Теорії походження асиметрії

При вивченні питання про походження ліворукості виділилися три основні напрямки: «генетичне», «культурне» і «патологічний».

Починаючи з 1871 р, коли В. Огль встановив високу частоту сімейного левшествасреді ліворуких піддослідних, обговорюється модель генетичного детермінірованіялеворукості. Постулював факт успадкування ліворукості. Ф.Рамалей сформуліровалправіло про підпорядкованість ліворукості рецесивним розподілу по Менделю. Внастоящее час найбільшого поширення набули дві генетичні моделі.Согласно М.Аннетт, асиметрія мозку визначається присутністю одного гена, которийбил названий нею фактором «правого зсуву». Якщо даний фактор є у індивідуума, останній схильний бути правою рукою. Якщо фактор відсутній, людина можетбить або лівшею, або правшой в залежності від випадкових обставин. Прицьому велике значення надається пошкоджень мозку в пренатальному і ранньому постнатальномперіоде, які можуть вплинути на фенотипічну имплицировать ність фактора «правого зсуву».

Більш складна модель була запропонована Дж. Леві і Т. Нагілакі (1972). Ці учениепредполагают, що рукостью - показник функції двох генів. Один ген з двумяаллелямі визначає півкуля, яке контролюватиме мова і провідну руку.Аллель L визначає локалізацію центрів мови в лівій півкулі і є домінантним, а аллель г - локалізацію центрів мови в правій півкулі і виявляється рецессівним.Второй ген визначає те, якою рукою буде управляти мовне півкуля - іпсілатеральнойілі контралатеральної. Контралатеральний контроль кодується домінантним аллелемС, а іпсілатеральний - рецесивним алелем с. Індивідуум з генотипом LrCC, наприклад, буде правшой з центром мови в лівій півкулі. А у індивідуума з генотіпомLrCC центри мови будуть також в лівій півкулі, але він буде лівшею. Ця модельпредполагает, що рукостью конкретної людини пов`язана з характером його межполушарнойасімметріі і типом моторного контролю.

На вірогідність не генетичної, а цито-плазматичної закодованість асімметрііуказивает С. Морган (1978), висуваючи концепцію, згідно з якою і мозговаялатералізація, і мануальное перевагу розглядаються в широкому общебіологіческомаспекте. Передбачається, що розвиток мозку перебуває під впливом ліво-правогоградіента, а це призводить до більш раннього і швидкому дозріванню в онтогенезелевого півкулі, яке надає гальмує вплив на праве - в результатевознікает домінування лівої півкулі по мови і праворукість.

Піхофізіологія

«Генетичне» напрям простежується в дослідженнях, пов`язаних з виявленіеманатоміческіх, фізіологічних і морфологічних стигматів, властивих правшами лівшам. Показано, що у правшів сильвиева борозна справа розташована вишелевой, в той час як у 71% ліворуких права і ліва борозни приблизно сімметрічни.У правшів відзначається більший діаметр внутрішньої сонної артерії зліва і тиску ній вище, ніж в правій, а у лівшів - зворотна картина . Аналогічна діссоціаціявиявляется у правшів і лівшів при вивченні середньої мозкової артерії.

Альтернативними «генетичним» представляються гіпотези виникнення межполушарнойасімметріі, що базуються на визнанні детермінують ролі культурних условійв формуванні рукости. «Культурно-соціальні» концепції розглядають правшество-левшествокак наслідок соціального виховання, досвіду, умов життя.

Поряд з представленими вище теоріями широко поширені представленіяо патологічному походження ліворукості. Крайньої точки зору прідержіваетсяП. Бека (1973), який стверджує, що будь-який прояв ліворукості є следствіеродовой травми. На думку А.П. Чуприкова (1975), зміна моторного домінірованіяявляется одним з об`єктивних доказів вродженої енцефалопатії. У подтвержденіепріводятся факти збільшення лівшів серед близнюків, особливості пренатальногоразвітія яких припускають ризик внутрішньоутробної гіпоксії мозку. На користь етогоподхода говорять і результати проб Валу, згідно з якими пошкодження левогополушарія на ранніх етапах онтогенезу може привести до зміни провідної руки ідомінантного по мові півкулі.

Існує і якась проміжна точка зору, прихильники якої вважають, що левшество лише в ряді випадків обумовлено пре- і перинатальними пораженіямімозга (див. [Семенович, 1991]). Вивчення питання про походження латеральностіпродолжается. Велика кількість фактів, часом суперечать один одному, показує, чтокаждая з теорій функціональної міжпівкульна асиметрії мозку вимагає дальнейшегообоснованія. Разом з тим очевидно, що основоположні принципи вишеперечісленнихподходов складають базу для майбутнього системного дослідження, необходімостькоторого випливає з безлічі проблем і питань, що залишилися відкритими.

Асиметрії у тварин

Дослідження, що доводять існування міжпівкульна асиметрії у тварин, мали б важливе значення для розуміння походження і сенсу асиметрії человеческогомозга. Є думка, що асиметрія мозку тісно пов`язана з вищими мовними способностямі.Налічіе міжпівкульних відмінностей у тварин, що не володіють такими здібностями, означало б, що ця точка зору невірна. Виявлені асиметрії могли бида ключ до розуміння справжніх еволюційних основ латеральности. Дані ж, що свідчать про відсутність цього феномена навіть у найближчих родственніковчеловека в еволюції, довели б, що асиметрія мозку властива ісключітельноHomo sapiens і, можливо, принципово пов`язана з мовними здібностями. Протіворечівиеі часом непереконливі дані пошуку домінуючого півкулі у тварин, однак, надзвичайно цікаві і стимулюють жвавий інтерес до проблеми походження асімметріімозга.

В результаті анатомічних досліджень, проведених М. Лемі і Н. Гешвіндомі ін., Виявлено структурні асиметрії в скроневих частках мозку деяких приматів, подібні з анатомічними відмінностями, виявленими у людини.

Найбільш очевидною ознакою латерализации у людини є неравенстворук. На підтвердження наявності асиметрії у тварин могло б бути предпочтеніелапи або кінцівки. Р. Коллінз, Дж. Уоррен з колегами виявили, що многіевіди проявляють такого роду перевагу. Наприклад, мавпи користуються преімущественноодной і тієї ж кінцівкою, якщо завдання не вимагає підключення іншого-кошкіпрі виконанні завдань, пов`язаних з діставання об`єкта, зазвичай використовували одну ту ж лапу- навіть миші виявляли стійке перевагу одній лапці при виполненіізадачі, в якій вони повинні були використовувати одну кінцівку, щоб достатьпіщу. Виявилося, однак, що приблизно 50% кішок, мавп і мишей предпочіталіпользоваться правою лапою, а інші 50% надавали перевагу лівій. Це распределеніесущественно відрізняється від того, що виявлено у людей: 90% вважають за краще правуюруку і лише 10% -Ліва. Отримані результати дають підстави припустити, чтопредпочтеніе лапи є дією випадкових факторів.

Генетик Р. Коллінз зіставив модель, що пояснює перевагу лапи випадковими, зовнішніми факторами, з гіпотезою про генетичній основі тієї сторони, якій отдаетсяпредпочтеніе. Він проводив дослідження по спаровування мишей з однаковою предпочітаемойлапой. Тричі повторивши селективний інбріндінг у мишей, Коллінз перевірив соотношеніелево- і праволапого потомства в останньому поколінні. Результати показали распределеніе50 на 50 - то ж співвідношення, з якого почався експеримент. Коллінз рассматрівалполученние дані як свідчення, що суперечить генетичному контролю латеральногопредпочтенія у мишей, і стверджував, що визначальним фактором такого предпочтеніяявляется випадок.

Експерименти Етлінгера і Гаутрін (1971) з мавпами, наприклад, показали, що виконання завдань на зорове розрізнення кольору, форми і орієнтації об`ектоводінаково порушується при пошкодженні певних областей лівого і правогополушарій- ці порушення не залежать від того, яка з кінцівок є уобезьян бажаною. Відо стни дослідження Дж. Дьюсона, результати которихпозволілі зробити висновок про наявність спеціалізації півкуль у мавп. Але етіісследованія велися на невеликій кількості тварин, а завдання, пов`язані созрітельним розрізненням простих патернів і предметів, які Дьюсон виполнялв дослідах на мавпах, на думку Ч. Гамільтон, можливо, не виявили бисвідетельств міжпівкульна асиметрії і у людей.

Для вивчення спеціалізації півкуль у тварин проводилися також ісследованіяю розщепленому мозку. Найбільш цікавими представляються роботи Хамільтонас групою макак-резус. Операція для всіх тварин включала розсічення лініізрітельного перехрещення, мозолистого тіла, передньої і гиппокампального коміссур.Стімули після проведеної операції виявлялися адресованими тільки одному полушаріюі пред`являлися на іпсілатеральний очей. Проводилось порівняння виконання каждойзадачі лівою і правою півкулями. а також контра- і іпсилатеральний полушаріемпо відношенню до бажаної руці. При аналізі результатів Хамільто-ну не удалосьвиявіть ні відмінності між півкулями в швидкості навчання виконання завдань, ні систематичної зв`язку між швидкістю навчання і підлогою, перевагою рукіілі травмою під час операції. В експериментах були повністю усунені вліяніякосвенних факторів. З`явилися додаткові свідчення того, що у обезьянполушарія однаково «навчаються» завданням на розрізнення простих стимулів.

Однак дані Хамильтона дозволили виявити, що між півкулями мозку однієї тієї ж мавпи можуть бути стійкі відмінності в перевазі картинок.

Надзвичайно цікавими здаються нам дослідження М. Петерсена з колегами звивчення асиметрії сприйняття звуків японськими макаками. Їх навчали разлічатьдва типу звуків, що видаються особинами їх виду. Звуки записували на магнітну пленкуі пред`являли на праве і ліве вухо мавпи у випадковому порядку. Виявилося, що всі досліджувані макаки більш точно здійснювали необхідні реакції, когдазвукі потрапляли на праве вухо. Якщо припустити, що звуки, що пред`являються направити вухо, передаються лівій півкулі, то ці результати говорять про налічііу японських макак міжпівкульна асиметрії в сприйнятті звуків, іздаваемихособямі власного виду. Особливо цікавими представляються ісследованіяасімметріі у птахів. Ф. Ноттебом і його колеги показали, що перерезка у взрослихзябліков і канарок лівого під`язикової нерва, керуючого лівої половінойгортані, призводить до різкої зміни в співі. На противагу цьому перерезкаправого під`язикової нерва, що іннервує праву половину гортані, має мінімальниепоследствія- структура пісень частково зберігається. Подальші експерименти показали, що правий підязиковий нерв може брати на себе функції управління співом, есліперерезка лівого нерва була проведена протягом перших двох тижнів після вилупленіяптенца.

За останні роки отримано безліч даних про існування рухово-пространственнихасімметрій навіть у безхребетних тварин, причому ці асиметрії, як правило, мали правосторонній напрямок. Так, подібні асиметрії виявлені у планарий, борошнистого хрущака, річкових раків, мурах, а також у деяких позвоночних.Вероятно, в основі функціональної асиметрії у тварин лежать якісь базісниегенетіческіе чинники. По відношенню до вищих представників хребетних следуетпрізнать, що асиметричне функціонування великих півкуль головного мозгаявляется однією з фундаментальних закономірностей його діяльності.

Біанкі запропонував синтетичну домінантну модель міжпівкульних відносин, яка базується на трьох основних принципах діяльності мозку: асиметрії, домінантності і комплементарності. Він виділив два основні методи опису окружающегоміра, які специфічно реалізуються обома півкулями мозку. Індукція і дедукціяявляются фундаментальними методами відображення і пізнання навколишнього світу. Подіндукціей і дедукцією слід розуміти різну послідовність у временіаналіза і синтезу. При індуктивному обробці аналіз передує синтезу, прідедуктівной - навпаки, синтез передує аналізу.

Експериментально було показано, що у тварин існують процеси Еффектпроф аналізу, які по-різному латералізованние у великих півкулях мозку. Двеісходние фундаментальні закономірності дозволяють розглядати принцип індукції-дедукціікак загальний принцип латерализации. Перша закономірність - відносність полушарнойспеціалізаціі. Це означає, що кожна функція може регулюватися обоіміполушаріямі. У дослідах на тваринах було виявлено участь двох півкуль приздійсненні певної активності. Спеціалізація полягала в домінантнойролі одного з півкуль в конкретній ситуації і при виконанні определеннихзадач. Друга закономірність полягає в динамізмі полушарной спеціалізації. Нарізних етапах обробки інформації і реалізації дії домінує щось одне, то інше півкуля. Латералізація функцій, виходячи з уявлень Біанкі.Латералізація принципів обробки інформації в великих півкулях мозку тварин [Біанкі, 1985]

ліва півкуля	права півкуля
індуктивна обробка	дедуктивна обробка
Сприйняття абстрактних ознак	Сприйняття конкретних ознак
послідовна обробка	одночасна обробка
Примат аналітичного сприйняття	Примат синтетичного (цілісного) сприйняття
сприйняття часу	сприйняття простору

Немає сумніву в тому, що дослідження на тваринах розширюють уявлення оразвітіі асиметрії, проте багато з отриманих даних ще вимагають дополнітельнихподтвержденій.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!