Потенціал дії і іонні канали

Друга стаття з серії «Основи фізіології людини і тварин». Мова піде про механізм формування потенціалу дії - основи будь-якого руху.

Збудливі клітини (якими є в тій чи іншій мірі всі клітини організму тварини) в спокої мають надлишок негативного заряду, що формує потенціал спокою. Якщо клітина піддається зовнішньому подразнення, вона переходить в збуджений стан і генерує інший потенціал - потенціал дії.

Реалізує цей процес система іонних каналів в мембрані клітини, регулююча концентрації електрично заряджених частинок - іонів. Всі канали, незалежно від спеціалізації, управляються певними силами. Це може бути зміна потенціалу на клітинній мембрані - в разі потенціал-залежних каналів, підвищення концентрації певних активних речовин - для ліганд-залежних або розтягнення мембрани - для механічно керованих каналів.

Канали - це специфічні білки, вбудовані в мембрану. Кожен тип каналів пропускає певні іони. Це система пасивного транспорту: іони проходять через них завдяки дифузії, а канали просто контролюють концентрацію проходять частинок, регулюють для них проникність мембрани.

У формуванні потенціалу дії, як і потенціалу спокою, беруть участь головним чином іони натрію і калію.

Натрієві канали мають досить просту будову: це білок з трьох різних субодиниць, які утворюють структуру, схожу на пору - то є трубку з внутрішнім просвітом. Канал може перебувати в трьох станах: закритому, відкритому і інактивована (закритий і невозбудім). Це забезпечується локалізацією негативних і позитивних зарядів в самому белке- ці заряди притягуються до протилежних, існуючим на мембрані, і таким чином канал при зміні стану мембрани відкривається і закривається. Коли він відкритий, іони натрію можуть безперешкодно проникати через нього в клітку за градієнтом концентрації. Це дуже короткий момент часу - буквально частки мілісекунди.

Калієві канали влаштовані ще простіше: це окремі субодиниці, що мають в розрізі трапецієподібну форму-вони розташовані майже впритул один до одного, але між ними завжди залишається зазор. Калієві канали не закриваються до кінця, в стані спокою калій вільно йде з цитоплазми (по градієнту концентрації).

І натрієві, і калієві канали є потенціал-залежними - вони працюють в залежності від змін електричного потенціалу мембрани.

При формуванні потенціалу дії відбувається різка короткочасна перезарядка мембрани. Це забезпечується кількома послідовними процесами.

Спочатку під впливом зовнішнього подразнення (наприклад, електричного струму) мембрана деполяризуется - тобто заряди з різних її сторін змінюються на протилежні (всередині клітини заряд переходить в позитивний, зовні - в негативний). Це є сигналом до відкриття натрієвих каналів, яких на поверхні однієї мембрани величезне число - може бути до 12 тисяч. Момент, в який починають відкриватися канали, носить назву критичного рівня деполяризації. Струм, який дає цю критичну деполяризацию, названий пороговим.

Цікаво, що підвищення сили струму після досягнення порогової величини не змінює характеристик виходить в результаті потенціалу дії. Значення для відкриття каналів має не амплітуда струму, а отримане мембраною кількість енергії - «кількість електрики». Ця закономірність отримала назву «все або нічого» - або є повноцінну відповідь на роздратування при його величині від порогової і вище, або відповіді немає взагалі, якщо роздратування порогової величини не досягло. При цьому значення порогової величини визначається тривалістю подається роздратування.

Дійсний цей закон, правда, тільки в рамках окремої клітини. Якщо брати, наприклад, нерв, складений великою кількістю різних аксонів, амплітуда теж матиме значення, тому що відповідь на роздратування ми побачимо тільки тоді, коли канали активуються у всіх клітинах - тобто при більшому сумарному значенні порогового струму.

Після відкриття каналів натрій починає надходити в клітину, і його ток значно перевищує струм виходить за градієнтом калію. Це означає, що проникність мембрани для натрію стає більше, ніж для калію. У певний момент відкриваються майже всі натрієві канали. Це відбувається лавиноподібно: від тієї точки, в яку прийшов стимул, в обидві сторони. Таким чином, концентрація натрію в клітині різко підвищується.

Після цього концентрації іонів повинні повернутися до вихідних. Це забезпечує таке загальне властивість каналів, як рефрактерность: канал, який спрацював, деякий час після цього неактивний і не може збудитися під дією дратівної стимулу.

Натрієві канали в момент максимального відповіді на подразнення стають рефрактерні, проникність для натрію різко падає. Калієві канали, навпаки, починають активно працювати, і струм калію з клітки зростає. Таким чином з клітки йде надлишок позитивно заряджених іонів і відновлюється початковий потенціал спокою. Цей період часу, поки не відновляться натрієві канали і вихідний потенціал (це може займати близько мілісекунди), клітина не здатна збудитися.

Оскільки здатність клітин до порушення забезпечує роботу організму в цілому і можливість центрального контролю всіх клітин організму, отрути, які блокують канали, є одними з найнебезпечніших для людини і багатьох тварин.

Один з найстрашніших блокаторів каналів - тетродотоксин, речовина, що виробляється рибою фугу. Для нього значення LD50 (50% Level of Death - доза, від якої помруть 50 осіб зі ста) дорівнює 10 міліграм на кілограм ваги, тобто приблизно в тисячу разів менше, ніж для ціаніду. Його молекули зв`язуються міцнішим зв`язком з білком натрієвого каналу, коли він в закритому стані, і повністю блокують можливість виникнення потенціалу дії. Схожі токсини виробляють деякі водорості. Отрута скорпіона, навпаки, тримає всі канали в постійно відкритому стані.

Ну ладно скорпіон, а ось навіщо таке страшне зброю водоростям - загадка.