Обчислення перцептивних відмінностей і перцептивний викликаний потенціал

В геометрії зазвичай використовується евклидова метрика, відповідно до якої відмінність між двома векторами вимірюється абсолютною величиною квадратного кореня з суми квадратів різниць координат. У нейронних структурах немає спеціального механізму зведення в квадрат і витягання квадратного кореня, однак є механізми операцій додавання і віднімання. Тому окремим стимулу в нервовій системі відповідає вектор збудження, довжина якого дорівнює сумі збуджень окремих каналів. Операція підсумовування в нервовій системі використовується і в разі вимірювання відмінності між векторами збудження. На відміну від евклідової метрики, воно дорівнює сумі абсолютних значень різниць координат порівнюваних векторів збудження. Таким чином, нейронна мережа використовує «сіті-блок» метрику. спостерігається близькість експериментальних даних евклідової метриці пов`язана з процесом нейрональної адаптації, що обмежує максимальні відмінності.

Нейронні мережі можуть мати більший, ніж три, числом незалежних каналів, утворюючи векторний простір більшої розмірності. «Сіті-блок» метрика і евклидова метрика є окремими випадками універсальної метрики Мінковського, в якій відмінність між двома векторами дається в багатовимірному просторі. Абсолютні значення різниць зводяться до рівня Р, а їх сума береться в ступеня з дробовим показником 1 / Р при Р = 1, 2, ..., п. При Р = 1 ми маємо «сіті-блок» метрику, а при Р = 2 - евклидову. Нейронні мережі працюють за принципом «сіті-блок» метрики, віднімаючи і підсумовуючи компоненти векторів збудження. Нейронна адаптація, наближаючи ці операції до евклідової метриці, дозволяє реалізувати скалярні твори, утворені векторами збудження і векторами синаптичних зв`язків. У психофізичних експериментах використовуються чисельні оцінки між стимулами, рівні відповідним абсолютних величин векторних різниць. По одному вимірюванню відмінності не можна відтворити породили це відмінність вектори порушення. Однак, якщо використовувати досить великий набір стимулів і отримати для них матрицю відмінностей, то по ній можна визначити систему вихідних векторів збудження. Така можливість реалізується за рахунок обмеженою розмірності когнітивного векторного простору. Таким чином, в найзагальнішому вигляді завдання полягає в тому, щоб з матриці суб`єктивних відмінностей витягти ортонормованій базис, представлений в нервовій системі незалежними нейронами. Збудження останніх при дії стимулу створюють вектори порушення, які кодують сигнали на вході.

Універсальним методом виявлення ортонормированного базису є метод послідовної ортогоналізації Грама-Шмідта. Його суть полягає в побудові ортонормированного базису шляхом послідовного використання вихідних векторів. Розглянемо початкову операцію. Один з вихідних векторів приймається в якості базисного. Потім, використовуючи другий вектор, знаходять вектор, ортогональний відправного. Далі знаходять наступний вектор, ортогональний вже отриманим. Розмірність перцептивного простору визначається загальним числом ортогональних векторів. Решта вектори є лінійними комбінаціями базисних векторів і лежать в просторі, розмірність якого визначається базисом. Подальший аналіз векторного простору пов`язаний з вибором початку координат. У зв`язку з тим що перцептивні простору мають сферичну структуру, знаходиться такий стан початку координат, при якому розкид відстаней від центру до кожної точки (довжина вектора) мінімальний.

Більш складним завданням є вибір орієнтації ортогональних осей. Формальним критерієм того, що експериментальна точка лежить поблизу від реальної базисної осі, є збереження специфіки сприйняття при адаптації. Цей критерій має нейрофізіологічної основу. Коли стимул діє тільки на один прямокутний канал, не зачіпаючи інші, реакція на нього зберігає свою специфіку. Однак остаточне рішення щодо орієнтації ортогональних осей повинно бути підтверджено на нейронних рівні. Характеристика базисного нейрона повинна збігатися з характеристикою відповідної базисної осі. Таким чином, перевірка того, що базис, отриманий з матриці відмінностей (або подібностей), дійсно відображає внесок базисних нейронів, пов`язана з ідентифікацією нервових клітин, комбінації порушень яких (вектори порушення) збігаються з розрахованими по експериментальної матриці векторами.

Коли спостерігачеві пред`являють два миттєво змінюють один одного стимулу, він, сприймаючи їх відмінність, може оцінити його в балах. Якщо при цьому реєструвати викликані потенціали мозку спостерігача, зумовлені зміною стимулів, то можна виявити, що їх амплітуда прямо пропорційна величині суб`єктивного відмінності, представленого бальною оцінкою. Аналіз матриць межстімульних відмінностей, виражених в балах, і матриць амплітуд викликаних потенціалів, зареєстрованих в момент заміни стимулів, призводить до єдиного результату. В обох випадках стимули представлені векторами збудження, які утворюють збігаються один з одним сферичні перцептивні простору.

Ці результати викликають цілий ряд питань.

1. Як генеруються чисельні оцінки суб`єктивних відмінностей?

2. Як виникають викликані потенціали на зміну стимулів?

3. Чому суб`єктивні відмінності і амплітуди викликаних потенціалів на зміну стимулів пов`язані лінійною залежністю?

4. Чому перцептивні простору, отримані з матриць суб`єктивних відмінностей і амплітуд викликаних потенціалів, мають сферичну структуру?

Щоб відповісти на ці питання, необхідно повернутися до принципу векторного кодування стимулів в нейронних мережах. Перш за все, розглянемо векторний код стимулів на вході.

Стимули, вступаючи на рецептори, діють далі на ансамбль градуальних нейронів. Набір збуджень, що виникають в нейронних ансамблі, утворює вектор збудження, постійний по своїй довжині для всіх стимулів, адресованих даному ансамблю (Фомін, Соколов, Вайткявічюс, 1979). Нормування векторів збудження досягається додаванням до ансамблю нейронів додаткового «як кричав» нейрона, активного при відсутності стимуляції. Віз- буждения інших нейронів ансамблю віднімаються з активності цього «як кричав» нейрона, так що загальне збудження ансамблю залишається постійним. Це означає, що довжина вектора нормована в «сіті-блок» метриці (сума абсолютних значень координат дорівнює константі). Нейрональна адаптація обмежує екстремальні збудження градуальних нейронів, приводячи до переходу від «сіті-блок» метрики до евклідової. Сталість евклідової довжини вектора збудження означає, що стимули представлені на поверхні гіперсфери, що лежить в n-вимірному евклідовому просторі. Розмірність цього простору визначається числом що входять в ансамбль градуальних нейронів. При зміні стимулів один вектор збудження змінюється іншим. Різниця між стимулами вимірюється абсолютною величиною різниці їх векторів збудження.

Це означає, що відмінність, представлене спочатку скаляром з порушенням «підсумовує» нейрона і далі вектором, нормованим в «сіті-блок» метриці, тепер апроксимується евклідової метрикою. Таким чином, певна відмінність між стимулами кодується вектором Y *, які мають постійну довжину в евклідової метриці.

Вектор збудження, викликаний в ансамблі градуальних нейронів-предетекторов специфічним стимулом, впливає паралельно на пул детекторів ознак. Кожен детектор ознаки характеризується специфічним набором синаптичних ваг, що утворюють вектор синаптичних зв`язків, або, для стислості, «вектор зв`язку». Вектори зв`язку всіх детекторів, що належать даному ансамблю градуальних нейронів, рівні по своїй довжині. Специфічний детектор ознаки примножує пресинаптическое збудження на вагу синапсу і підсумовує ці твори, «обчислюючи» таким чином скалярний твір вектора збудження X i і вектора зв`язку C k даного детектора k.

Набір синаптичних ваг даного детектора утворює вектор синаптичних зв`язків Ck. В ході критичного періоду онтогенезу нервової системи, коли йде формування детекторів, ваги сінап- тичних зв`язків «підлаштовуються» під інтенсивності пресінап- тичних впливів, утворюють компоненти рівних по довжині векторів збудження. Це визначає сталість довжини векторів синаптичних зв`язків.

Оскільки довжина векторів збудження і векторів зв`язку детекторів постійна, то відповіді детекторів залежать тільки від кута Aik між вектором возбужденіяX, і вектором зв`язку Ck. Це означає, що специфічний детектор ознаки, що володіє вектором зв`язку Ck, вибірково налаштований на певний стимул S, який викликає вектор збудження X, паралельний вектору зв`язку Ck. Таким чином, максимально збуджений детектор специфицирует стимул на вході ST Набір детекторів, що володіють рівними по довжині векторами зв`язку Ck, утворює сферичну карту детекторів (детекторні карту). Це гіперсфера в n-вимірному просторі, розмірність якого визначається числом синапсів на окремому детекторі.

Принцип детекторной карти може бути використаний для пояснення суб`єктивних чисельних оцінок межстімульних відмінностей.

Як було зазначено вище, межстімульное відмінність Dj дорівнює абсолютній величині різниці векторів збудження цих стимулів.

Відмінності, знайдені в окремих градуальних нейронах, надходять на «суммирующий» нейрон Y1. Перехід до векторного кодування величини відмінностей заснований на доповненні «підсумовує» нейрона «шумливим» нейроном Y2 аналогічно тому, як це було у випадку нормування вектора збудження для специфікації інтенсивності стимулу. Тепер Y1 + Y2 = 1, представляючи відмінність вектором збудження Y в «сіті-блок» метриці. Далі відмінність за рахунок адаптації кодується вектором Y * в евклідової метриці. Вектор збудження Y * впливає на пул детекторів відмінностей, а детектори відмінностей вибірково налаштовані на різні величини межстімульних відмінностей за рахунок специфічних векторів зв`язку, подібно до того як це було описано для детекторів інтенсивності. Мовна чисельна оцінка межстімульного відмінності реалізується командним нейроном артикуляції, які отримують сигнал від специфічного детектора відмінності.

Яким чином межстімульное відмінність визначає генерацію викликаного потенціалу?

Зміна стимулу викликає зміна збуджень градуальних нейронів. Розглянемо спочатку зміна в одному тоническом градуально нейроне. При зміні стимулу його збудження переходить на інший рівень. Обчислення цього зміни відбувається в фазических «ON» - і «OFF» нейрони. При збільшенні збудження тонічний градуальний нейрон посилає на «ON» нейрони два сигнали, що створюють збудливий (ВПСП) і гальмові (ТПСП) постсинаптичні потенціали. Відповідно, ВПСП і ТПСП зростають по експоненті з різними постійними часу.

На початку і в кінці дії стимулу реакція «0№» нейрони дорівнює нулю. Але в результаті того, що збудження наростає швидше, ніж гальмування (k2 lt; k1), в «0№» нейрони виникає пік збудження. При зменшенні рівня збудження ВПСП спадає швидше, ніж ТПСП, створюючи в «0№» нейрони гальмові пік. Спайковий розряд виникає тільки при збудливий піку, і саме цей сигнал у вигляді пачки спайки передається далі. Таким чином, «0№» нейрони ідентифікує тільки процеси збудження. Але той же самий градуальний нейрон пов`язаний ще і з фазіческой «OFF» нейрони через збуджуючі і гальмівні синапси. Але тепер ТПСП зростає крутіше, ніж ВПСП (k2 gt; k1). При збільшенні рівня збудження тонічного градуального нейрона фазіческой «OFF» нейрони генерує гальмові пік, тоді як при зменшенні рівня збудження «OFF» нейрони створює збудливий пік. Спільно «ON» - і «OFF» нейрони «вираховують» абсолютну величину зміни збудження в кожному градуально нейроне. «0№» нейрони генерує спайки при збільшенні рівня збудження, а «OFF» нейрони - при зниженні цього рівня. Це має місце для всіх градуальних нейронів, так що порушення всіх «ON» - і «OFF»-нейронів разом вимірюють різні за величиною межстімульние відмінності.

«ON» - і «OFF» нейрони утворюють систему, яка діє паралельно системі градуальних нейронів, утворюючи два потоки надходять в кору спайки. Градуально нейрони визначають «специфікацію» стимулу шляхом виборчої активації детекторів ознак. Фазіческіе «ON» - і «OFF» нейрони передають сигнали всім детекторів ознак, але через синапси, рівні за «вагою» для всіх детекторів, створюючи в них початковий розряд відмінності. Щільність спайки цього розряду залежить від величини межстімульного відмінності.

Початковий спайковий розряд, що виникає у всіх детекторах ознак, визначає негативний пік викликаного потенціалу. Такий негативний пік утворюється в результаті викиду калію, деполяризующего гліальні клітини, в міжклітинну середу. Реакція останніх реєструється у вигляді негативного піку викликаного потенціалу. детектори ознак пов`язані між собою гальмівними зв`язками (латеральне гальмування). Розряд відмінності з деякою затримкою викликає в детекторах гальмування спайки за рахунок латеральних взаємодій і, відповідно, зниження викиду калію, що реєструється у вигляді позитивної хвилі викликаного потенціалу. Після закінчення розряду відмінності і наступного за ним гальмування спайки детектор переходить до безперервної генерації спайки у відповідь на стимул відповідно до його специфічним вектором зв`язку. Таким чином, відповідь детектора на зміну стимулу включає початковий спайковий розряд, який визначається величиною зміни-гальмівну паузу, яка визначається латеральним торможеніем- і безперервну генерацію спайки, яка визначається стимулом.

Розряд відмінності, негативний пік викликаного потенціалу і вербальна оцінка відмінності стимулів тісно корелюють між собою за величиною. Позитивна кореляція визначається їхнім спільним походженням з різниць векторів збудження предетекторов. Тому перцептивное простір, що отримується з цих даних, є єдиним сферичним простором рівних по довжині векторів збудження. Сферичність цього простору детермінована нормування векторів збудження.

Дослідження межстімульних відмінностей в області колірного зору (Izmailov, Sokolov, 1991) і сприйняття емоційного виразу обличчя (Ізмайлов, Коршунова, Соколов, 2000) показало універсальність принципів, що лежать в основі «обчислення» відмінностей в нейронних мережах. Подальші дослідження виявили, що обчислення семантичних відмінностей засноване на тих же принципах, що і обчислення перцептивних відмінностей (Соколов, 2003).

Розглянуті загальні закономірності визначення межстімуль- них відмінностей підтверджуються і при реєстрації реакцій коркових нейронів. При заміні одного кольору іншим колірні детектори первинної зорової кори кори кролика відповідають раннім (в інтервалі 40-90 мс) спайковую розрядом, число спайки в якому тим більше, чим більше різниця між квітами. Багатовимірний аналіз матриці числа спайки в ранньому розряді при колірних замінах виявляє гіперсферу в чотиривимірному просторі, на якій розміщені замінні кольору. Число спайки в ранньому розряді коркового детектора кольору корелює з амплітудою негативного піку викликаного потенціалу, реєстрованого з поверхні мозку кролика (N84). Зіставлення числа спайки раннього розряду колірних детекторів і амплітуд викликаних потенціалів на заміну кольорів призводить до висновку, що викликаний потенціал визначається сумою ранніх розрядів детекторів. Тому чим більше колірних детекторів доводиться на одиницю об`єму кори мозку, тим більш високу амплітуду викликаного потенціалу можна очікувати при реєстрації. Оскільки амплітуда викликаного потенціалу залежить ще і від величини колірного відмінності, вплив щільності «упаковки» колірних детекторів повинно позначатися на всіх колірних замінах.

Яким способом можна виділити внесок щільності «упаковки» детекторів? Одним із прийомів вирішення цього завдання може служити зміщення електрода, реєструючого викликаний потенціал, з фокуса активності нейронів первинної зорової кори до периферії, зокрема, в напрямку соматосенсорної і моторної кори. При цьому ймовірність знаходження тут колірних детекторів падає, і, відповідно, падають їх сумарний ранній спайковий розряд і залежна від нього амплітуда викликаного потенціалу. Реєстрація спайкових розрядів нейронів на заміну кольорів зі зміщенням області реєстрації на сенсомоторних ділянку веде до зниження ймовірності виявлення колірних детекторів і падіння амплітуди викликаного потенціалу на найрізноманітніші колірні відмінності (Полянський, Евтіхін, Соколов, 2005). Дослідження амплітуд викликаних потенціалів, зареєстрованих на різні за величиною межстімульние відмінності в різних точках кори, може служити неінвазивним методом оцінки розподілу детекторів в мозку людини. Особливий інтерес представляє такий підхід у випадках центрального порушення різних форм сприйняття.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!