Нариси з психофізіології свідомості

Вступ

У даній роботі використовується стратегія психофізіологічного дослідження, яка коротко може бути позначена як «людина - нейрон - модель». Відповідно до цієї стратегії, завданням психофізіологічної науки стає виявлення нейронних механізмів суб`єктивних феноменів. Для досягнення цієї кінцевої мети психофізичні дані повинні бути об`єднані з відповідними показниками нейронної активності в єдиній моделі, елементами якої є нейроподібні елементи. Така модель при пред`явленні стимулів на вході повинна на виході відтворювати відповіді, отримані психофізичними методами. Одночасно кожен нейроподібні (квазі-) елемент моделі повинен повторювати відповіді реальних нейронів. Цим вимогам задовольняє сферична модель когнітивних процесів (Фомін, Соколов, Вайткявічюс, 1979).

Сферична модель складається з набору квазірецепторов, пов`язаних з квазінейронамі-предетекторов. Квазінейрони-предетекторов формують ансамбль, який працює паралельно з ансамблем квазінейронов-детекторів, селективно налаштованих на певні комбінації виходів квазіпредетекторов, що кодують стимули на вході. Збудження квазіпредетекторов формують вектори порушення рівної довжини. Це передбачає, що стимули на вході проектуються на сферичну поверхню в багатовимірному просторі. Розмірність простору визначається числом предетекторов в ансамблі. Відмінності між стимулами відповідають відстаням між точками, що представляють стимули на сфері.

Сферична модель була багаторазово перевірена на психофізичному і нейрофизиологическом рівні щодо колірного зору. Багатовимірне шкалювання матриць, складених з суб`єктивних оцінок колірних відмінностей, показало, що безліч квітів розташовується на поверхні сфери в чотиривимірному евклідовому просторі. Суб`єктивні відмінності між квітами близько збігаються з відстанями, які поділяють кольору на сфері (Izmailov, Sokolov, 1991). При швидкій заміні колірних стимулів у випробовуваних реєструються негативні піки викликаних потенціалів з латентністю 87 мс (N87). Амплітуда N87 близько співвідноситься з суб`єктивними відмінностями між відповідними кольорами. Багатовимірне шкалювання матриць, складених з амплітуд N87, виявило чотиривимірний сферичне колірний простір, ідентичне колірного простору, отриманого з суб`єктивних оцінок колірних відмінностей (Izmailov, Sokolov, 2004).

Модель відноситься також і до колірної пам`яті. Багатовимірне шкалювання матриці, складеної з суб`єктивних оцінок семантичних відмінностей між назвами квітів, продемонструвало чотиривимірний семантичне колірний простір, відповідне перцептивному колірного простору. Швидка заміна на моніторі колірних назв викликає семантичний негативний потенціал з латентністю піку 180 мс (N180). Амплітуди семантичних N180 близько корелюють з суб`єктивними семантичними відмінностями між назвами квітів (Соколов, 2003). Згідно з поданими даними передбачається, що сприйняття кольорів і їх завчених назв кодуються векторами збудження однакової довжини. Відмінності між сприймаються квітами і назвами квітів рівні абсолютним значенням відмінностей між відповідними векторами.

Нейронні механізми цветоразличения досліджені з використанням реєстрації активності окремих нейронів в зоровій корі кролика в парадигмі заміни колірних стимулів. Було показано, що коркові нейрони з інтервалами 40-90 мс генерують спайковую розряди, які близько корелюють з амплітудою коркового викликаного потенціалу кролика. Багатовимірне шкалювання матриці спайкових розрядів, що виникають на заміну кольорів, виявило чотиривимірний колірний простір, що збігається з колірним простором кролика, побудованим на основі матриці амплітуд викликаних потенціалів (Полянський, Евтіхін, Соколов, 2005). Порівняння спайкових розрядів нейронів зорової кори з амплітудами викликаних потенціалів у кроликів дає можливість говорити про існування нейронного алгоритму, що визначає абсолютні значення векторних відмінностей як механізму вимірювання колірних відмінностей (Соколов, 2003).

Таким чином, систематичне дослідження колірного зору продемонструвало можливості сферичної моделі щодо інтеграції психофізичних і нейрофізіологічних даних. Це відкриває нові перспективи для пояснення інших форм психічних процесів, в тому числі і свідомості.

Незважаючи на те що наявність свідомості суб`єктивно відчувається кожною людиною, дати його суворе визначення надзвичайно складно. Свідомість, що виникає в мозкових структурах, є суто особистим надбанням, недоступним сторонньому спостерігачеві. Зміст свідомості можна передати лише опосередковано, зокрема, за допомогою усного або письмового повідомлення, а також малюнків або живопису. З якими труднощами зустрічається таке опосередковане відтворення змісту свідомості, ілюструє процес створення фоторобота, який формується з комбінацій окремих рис добре знайомого або один раз побаченого особи. Незважаючи на те що цей процес безперервно контролюється людиною, запам`ятати обличчя, фотопортрет завжди не ідентичний образу, що зберігається в пам`яті.

Свідомість характеризується активністю, що виражається в створенні оригінальних творчих продуктів у формі планів майбутніх дій, в формулюванні наукових концепцій, побудові інженерних проектів і підготовці художніх творів. Саме творчий початок утворює ядро свідомості (Pribram, 1991). Найвищих щаблів свідомість досягає в творчому самосвідомості, направленому на духовне вдосконалення особистості.

Однак, згідно з Е. Шредингеру (2000), поява і розвиток свідомості пов`язано з біологічною трансформацією. Хоча придбання індивідом вміння не фіксується на генетичному рівні, в ряді поколінь звички успадковуються. Е. Шредінгер пояснює цей процес, залишаючись в рамках теорії Дарвіна. Мутація, приводячи до зміни органу на генетичному рівні, веде до зміни індивідуальної поведінки, яке визначає подальший відбір індивідів. Це ілюструється на прикладі вдосконалення здатності птахів до польоту. Така здатність дозволяє їм будувати гнізда на деревах, що, в свою чергу, визначає відбір пташенят щодо такої можливості, також визначається випадковими мутаціями. Через ряд поколінь вдосконалена здатність літати виявляється представленою на генетичному рівні (Шредінгер, 2000).

Отже, свідомість можна визначити як потік особистих (суб`єктивних) переживань: зміну образів, думок, намірів і почуттів. Питання про механізми свідомості залишається, однак, відкритим. Обговорюючи фізичний принцип, який породжує свідомість, Е. Шредінгер задає фундаментальне питання: які матеріальні процеси безпосередньо пов`язані з свідомістю? Відкидаючи приписування свідомості неживій природі, Шредінгер робить крок далі, стверджуючи, що не кожен нервовий процес, більш того, аж ніяк не кожен церебральний процес пов`язаний зі свідомістю: в свідому сферу проникають лише ті модифікації, або «диференціали», які відрізняють новий випадок від попереднього .

Виникає питання: чим визначається специфічність «нейронів свідомості»? На це питання можливі дві відповіді: 1) специфіка «нейронів свідомості» залежить від їх внутрішньоклітинних механізмів- 2) специфіка «нейронів свідомості» є результатом мережевого ефекту, виникаючи як наслідок об`єднують зв`язків між нейронами.

Ф. Крик і К. Кох (Crick, 2002) також розглядають гіпотезу, згідно з якою тільки певна частина нейронів центральної нервової системи пов`язана зі свідомістю. Велика частина нейронів зі свідомістю не пов`язана, але готує рішення, остаточний результат якого представлений у вигляді експліцитно способу тільки в специфічних «нейронах свідомості». Руйнування або функціональне вимикання цих нейронів веде до неможливості сприйняття специфічної категорії об`єктів. Беручи гіпотезу про невелике число «нейронів свідомості», що утворюють репрезентацію об`єкта, Крик і Кох розглядають дві можливості:

1. Свідомість в принципі глобально.

2. Усвідомлене сприйняття певної категорії об`єктів пов`язано з невеликою групою нейронів (за їхніми оцінками, існує всього 100 1000 таких нейронів).

Спеціалізацію нейронів Крик і Кох порівнюють з селективної експресією генів в певному типі клітин. Розглядаючи локалізацію «нейронів зорового свідомості», вони наводять аргументи на користь того, що ці нейрони не пов`язані з первинної зорової корою V1, а розташовані вище. Обговорюючи питання про нейронах, що сприймають напрямок руху, вони підкреслюють, що електрична мікростімуляція нейронів області V5 в ситуації поведінкового вибору напрямку руху визначає такий вибір. Більш того, автори припускають, що «зорове свідомість» пов`язане з нейронами лобової кори. Як аргумент ними наводяться дані фМРТ, проведеної у хворого зі «сліпим поглядом», у якого префронтальні поля 46 і 47 були активовані тільки тоді, коли він бачив об`єкт, що рухається. Повне видалення лобової кори у мавп також веде до повної сліпоти (Николлс і ін., 2003), що свідчить про те, що «нейрони свідомості» локалізовані саме в цих структурах, отримують інформацію від гностичних нейронів спинного і вентрального відділів асоціативної кори, а останні самі «харчуються» від нейронів первинних коркових проекцій, які не є «нейронами свідомості».

У 1995 р відбувся симпозіум, присвячений обговоренню монографії Р. Пенроуза «Тіні розуму» (Penrose, 1994). На ньому виступив С.А. Клейн з доповіддю «Чи є квантова механіка адекватним способом зрозуміти свідомість?». Основне заперечення Клейна щодо квантово-механічного тлумачення свідомості, запропонованого Пенроузом, зводилося до того, що до цих пір все нейрофізіологічні процеси не вимагали для свого пояснення виходу за рамки класичної фізики і тому проблема свідомості також повинна вирішуватися в рамках класичної фізики. На думку Клейна, квантово-механічні гіпотези ставляться до області метафізики, яка задає непроверяемие питання, і тому не є предметом природничо-наукового знання. Відповідаючи на критичні зауваження щодо квантових механізмів інформаційних процесів, Р. Пенроуз посилається на роботу Джибу і ін. (Jibu et al., 1994), в якій розглядаються лазерподобние квантові процеси в мікротрубочках цитоскелета нервових клітин. Ці процеси виникають в результаті взаємодії електричних диполів молекул води, які знаходяться всередині мікротрубочки, з квантовим електромагнітним випромінюванням. Микротрубочки виконують функцію нелінійних оптичних когерентних пристроїв. Розглядаються два явища: сверхсветімость (superradiance) і надпрозоре (supertransparency). Сверхсветімость - це квантово-механічний ефект упорядкування молекул води відповідно до досягнутого енергетичним рівнем і специфічним часом когерентного переходу, яке значно коротше часу теплових флуктуацій. Самоіндуцірованной надпрозоре є наслідком короткостроковість випромінювання, що дозволяє уникнути декогерентності впливу теплових флуктуацій. Передбачається, що мережа мікротрубочок перетворює нервову клітину в оптичний «комп`ютер». Цей оптичний комп`ютинг в структурах цитоскелета, ймовірно, і утворює субстрат свідомості. У своїх відповідях на критику Р. Пенроуз торкнувся проблеми окремих нейронів як субстратів свідомості. Перш за все, він підкреслив відмінність в структурі цитоскелета у нервових і інших клітин, роблячи висновок, що саме нервові клітини можуть бути пов`язані з свідомістю. Розвиваючи цей підхід, можна припустити, що тільки «нейрони свідомості» мають цитоскелетом, в якому можлива генерація когерентних фотонів.

Виходячи з цих положень, можна запропонувати гіпотезу, згідно з якою свідомість (потік суб`єктивних станів) є формою активності специфічних «нейронів свідомості». З цієї гіпотези випливає ряд експериментально перевірених наслідків.

1. Подача стимулу, що викликає дане суб`єктивне явище, повинна приводити до активації специфічного «нейрона свідомості».

2. Локальна електрична стимуляція окремого «нейрона свідомості» повинна викликати специфічне для цього нейрона суб`єктивне явище.

3. Виключення або руйнування окремого «нейрона свідомості» має вести до зникнення специфічного для цього нейрона суб`єктивного явища.

Сучасні методи мікроелектродної реєстрації нейронної активності і мікростимуляції окремих нейронів в клініці відкривають перспективу об`єктивного вивчення свідомості, включаючи перевірку тих наслідків, які випливають з гіпотези про наявність «нейронів свідомості».

Найважливіший прогрес на цьому шляху було досягнуто групою, керованої професором Е. Холгреном. Використовувалися 105 електродів, імплантованих в префронтальну і скроневу кору пацієнта в зв`язку з пошуком у нього вогнища епілептогенного активності. Були отримані наступні результати.

1. Пред`явлення фотографій із зображенням різних емоційних виразів обличчя викликає деполяризационного зрушення тільки під одним з усіх імплантованих в префронтальну кору електродів. Ця локальна деполяризація виникає в правій півкулі.

2. Електрична стимуляція, вироблена через той електрод, де виникала реакція у відповідь на пред`явлення емоційних виразів, викликала поява зорових галюцинацій у вигляді «фантомних» осіб.

3. Викорінення епілептогенного ділянки префронтальної кори поблизу від місця деполяризації, що приводить до виникнення «фантомних» осіб, викликала тривале виборче «вимикання» сприйняття емоційних виразів обличчя. Так, відновлення сприйняття вираження страху не відзначалося і через три роки систематичних спостережень (Marinkovic et al., 2000).

Хоча в даній роботі і не була зареєстрована нейронна активність, в ній намічений і апробований принцип дослідження свідомості. Використання ж при цьому реєстрації нейронної активності і електричної мікростимуляції нейрона - справа методичного прогресу.

Гіпотеза про специфічні «нейронах свідомості» містить в собі ще два слідства, які також можуть бути піддані експериментальній перевірці.

1. Чим відрізняється «нейрон свідомості» від нейрона, не пов`язаного зі свідомістю? Оскільки у даного організму всі клітини мають ідентичний геном, то доводиться припустити, що «нейрони свідомості» характеризуються експресією специфічної комбінації генів. Отже «нейрон свідомості» повинен відрізнятися від нейронів, які пов`язані з свідомістю, специфічними фрагментами іРНК і специфічними ензимами, що визначають особливі властивості «нейронів свідомості».

2. Процес еволюції характеризується еволюцією генома, яка поряд з мутаціями включає дуплікацію генів. Ускладнення генома відкриває шлях для ускладнення білків. Еволюція свідомості - це еволюція і вдосконалення «нейронів свідомості» на основі еволюції геному.

Звернемося знову до Е. Шредингеру (2000), який вважає, що нервова система Homo sapiens до сих пір схильна филогенетическим перетворенням. Отже, «нейрони свідомості» на різних рівнях еволюційного розвитку повинні відрізнятися структурою ДНК, а відповідно, і складом експрессіруемих генів.

Таким чином, гіпотеза щодо існування «нейронів свідомості» робить дослідження свідомості на нейронних і молекулярному рівнях частиною нейронауки. Але разом з тим свідомість - це елемент суб`єктивного світу. Тому інтегральне вивчення свідомості належить міждисциплінарної галузі - психофізіології.

У даній роботі розглядається «розподілене свідомість». Передбачається, що окремі якісно різні відчуття виникають всередині «специфічних нейронів свідомості», які утворюють «нейронні поля», або «нейронні карти». Зміна одного відчуття іншим визначається переміщенням фокусу збудження по «нейронної карті», в результаті чого активність одного «нейрона свідомості» змінюється збудженням іншого нейрона. Цей принцип картування поширюється на сприйняття і семантичні освіти.

Виникає питання: де локалізовані «нейрони свідомості»? Розкидані вони по структурам мозку або зосереджені в одному центрі? Стосовно до зорових сигналів прийнято вважати, що за зорове сприйняття відповідає зорова кора. Однак збереження зорової області кори при повному видаленні всіх її інших відділів показало, що в цьому випадку поведінкові реакції на зорові стимули відсутні і тварини поводяться як сліпі, хоча нейрони зорової кори і відповідають на зорові стимули. У згадуваній вище роботі Марінковіча (Marinkovic et al., 2000) було показано, що зорові еталони у людини виникають при локальної електростимуляції префронтальної кори. В роботі, проведеної під керівництвом Вейскранца (Николлс і ін., 2003), за допомогою фМРТ було показано, що усвідомлене сприйняття зорового стимулу активує престріатную і дорзолатеральной префронтальну кору (поле 46). При несвідомому сприйнятті ( «сліпий погляд») активується верхнє двухолмие разом з медіальної і орбітальної префронтальної корою. Те, що усвідомлене сприйняття пов`язане з активацією дорзолатеральной префронтальної кори, а при несвідомому сприйнятті така активація відсутня, згідно Вейскранцу, свідчить про важливість цієї області в свідомих процесах. Той факт, що престріатная кора активується як при свідомих, так і при несвідомих процесах, говорить про те, що хоча ця область і важлива для обробки зорової інформації, але безпосередньо з свідомістю вона не пов`язана. Це означає, що за свідомість відповідає дорзолатеральной префронтальная кора, куди надходить інформація від вентрального і дорзального зорових шляхів. Таким чином, перехід від свідомого сприйняття до несвідомого пов`язаний зі зміною області активації мозку: відбувається перехід з дорзо латеральної префронтальної кори на її медіальний і орбітальний відділи. Це можна інтерпретувати як локалізацію нейронів «зорового свідомості» в дорзолатеральной області префронтальної кори. Первинна зорова кора (V1), поставляючи інформацію «нейронам свідомості» префронтальної кори, сама безпосередньо з свідомістю не пов`язана.

Разом з тим «нейрони свідомості» і обслуговуючі їх нейрони утворюють спеціалізовані об`єднання, що представляють різні модальності. Нейрони, не пов`язані з свідомістю, утворюють нейронні ансамблі. При дії стимулу в цих ансамблях виникає комбінація збуджень, яку можна уявити вектором збудження, постійним по своїй довжині при всіх діючих на даний ансамбль стимулах. Вектори порушення постійної довжини утворюють сферу в багатовимірному просторі, розмірність якого визначається числом що входять в ансамбль базисних нейронів-предетекторов. Вектор збудження, що виникає в ансамблі цих нейронів, по паралельних каналах надходить на безліч нейронів-детекторів, кожен з яких володіє специфічною комбінацією синаптичних контактів- останню можна уявити як вектор синаптичних ваг. Такі вектори синаптичних ваг у всіх детекторів рівні за своєю довжиною. Це означає, що детектори утворюють сферичну поверхню моделі. Кожен детектор примножує приходять збудження на ваги синаптичних контактів і підсумовує ці твори, виконуючи формально операцію скалярного множення вектора збудження на вектор ваг синаптичних зв`язків. Оскільки ці вектори рівні по довжині, максимально збуджується той детектор, вектор ваг синаптичних зв`язків якого збігається з вступникам вектором збудження. Таким чином, на сферичної поверхні, утвореної детекторами, виникає локальний фокус збудження, що приводить до виникнення специфічного для даного детектора відчуття. Така, в загальному вигляді, сферична модель когнітивних процесів, що об`єднує відчуття як елемент свідомості з його нейронних механізмом.

«Нейрони свідомості» знаходяться під впливом сигналів формації стовбура мозку і ретикулярної формації таламуса. Перша визначає глобальна свідомість, і її відключення, інактівіруя «нейрони свідомості», призводить до несвідомого стану. Друга утворює «прожектор свідомості», що підсвічує певний «модуль свідомості» і робить його об`єктом уваги. Переміщення «прожектора свідомості» з одного модуля на інший забезпечує зміну об`єктів уваги (Crick, Koch, 2002).

Увага, тільки СЬОГОДНІ!