Нейронна структура колірного простору

Сферичної прийнято називати поверхню, всі точки якої відстоять на однакову відстань від її центру. На відміну від звичайної сфери, розташованої в тривимірному просторі, сферичну поверхню, локалізовану в багатовимірному просторі, називають гіперсферу. Для визначення положення кожної точки на гіперсфері необхідно n координат. Коли для локалізації точки потрібно тільки три координати, гіперсфера редукується до звичайної сфери. Коли ж для визначення положення точки потрібні лише дві координати, гіперсфера перетворюється в коло. Як було сказано, на основі вивчення перцептивних процесів людини і реєстрації реакцій окремих нейронів головного мозку тварин була сформульована гіпотеза, згідно з якою суб`єктивні сприйняття стимулів представлені на поверхні гіперсфери окремими локусами, що збігаються з місцем активації специфічних нейронів-детекторів (Фомін, Соколов, Вайткявічюс, 1979). Інакше кажучи, окремим сприйняттям відповідають порушення окремих коркових нейронів. При цьому суб`єктивне сприйняття і специфічний нейрон-детектор, який відповідає за його виникнення, займають один і той же ділянку на поверхні гіперсфери. Безліч нейронів-детекторів, що лежать на гіперсфері, утворюють детекторні карту, окремих точках якої відповідають специфічні сприйняття.

Суб`єктивні відмінності між сприйняттями, представлені на гіперсфері, вимірюються геометричними відстанями, які поділяють ці сприйняття. Перцептивні відмінності рівні відстаням між відповідними нейронами-детекторами. Перевірка гіпотези, згідно з якою суб`єктивні сприйняття і визначають їх нейрони-детектори лежать на сферичної поверхні в багатовимірному просторі, проводилася шляхом психофізичних і нейрофізіологічних досліджень на прикладі колірного зору.

Психофізичний метод перевірки сферичної гіпотези полягав в тому, що спостерігачеві послідовно пред`являлися на екрані комп`ютера два колірних стимулу, з вимогою оцінити ступінь їх відмінності в балах від нуля (при повній їх тотожності) до дев`яти (при їх максимальному розходженні). на основі використання різних комбінацій замінних квітів складалася матриця їх попарних відмінностей, яка оброблялася методом багатовимірного шкалювання з метою визначення розмірності колірного простору. В результаті було встановлено, що всі безліч колірних стимулів лежить на гіперсфері в чотиривимірному евклідовому просторі так, що всі кольори представлені векторами однієї і тієї ж довжини. Отримані в результаті багатовимірного аналізу координати колірних стимулів дозволили розрахувати відстані між кінцями векторів, що представляють ці кольори, і порівняти ці відстані з вихідними колірними відмінностями, отриманими в психофізичних експериментах. Виявилося, що вихідні колірні відмінності у високому ступені позитивно корелюють з відстанями, розрахованими на основі отриманих при багатовимірному шкалировании колірних координат.

Таким чином підтвердилися два основних положення вихідної гіпотези:

1. все безліч квітів представлено точками на поверхні гіперсфери, що лежить в чотиривимірному просторі;

2. відмінності між квітами вимірюються геометричними відстанями, які поділяють ці кольори на гіперсфері (Izmailov, Sokolov, 1991).

Перехід від психофізіологічного дослідження до вивчення нейрофізіологічних основ колірного зору людини був заснований на реєстрації викликаних потенціалів мозку при раптової заміни на екрані монітора одного кольору іншим. При такій заміні виникає негативний пік викликаного потенціалу з латентністю 87 мс (N87). Амплітуда піку N87 тим вище, чим більше розходження замінних квітів. При тотожність замінних квітів компонента N87 взагалі відсутня. Таким чином, амплітуда компоненти N87 відтворює суб`єктивні оцінки колірних відмінностей.

Дійсно, обчислення коефіцієнта кореляції між амплітудами N87 і бальними оцінками відповідних колірних відмінностей показало їх тісний позитивний зв`язок. Це відкрило шлях до нейрофізіологічних вивчення колірного простору людини на основі вимірювання амплітуд N87 при заміні одного кольору іншим. Отримана таким чином матриця амплітуд N87 при обробці методом багатовимірного шкалювання виявила чотири ортогональних фактора, що утворюють гіперсферу в чотиривимірному просторі. Ця гіперсфера збігалася з колірною гіперсферу, отриманої на основі матриці суб`єктивних оцінок колірних відмінностей. При цьому амплітуда N87 тісно позитивно корелювала з відстанями між квітами на гіперсфері, розрахованими з колірних координат, знайдених при багатовимірному аналізі матриці амплітуд N87. Такий збіг амплітуд N87 з відстанями між кінцями векторів, що представляють колірні стимули, означає, що амплітуда N87 відповідає абсолютним значенням векторних різниць (Izmailov, Sokolov, 2004).

Отримані результати дають підстави вважати, що чотири фактори, що визначають колірну гіперсферу, відповідають чотирьом типам градуальних нейронів латерального колінчастого тіла (ЛКТ) приматів: «червоно-зеленим», «синьо-жовтим», «яркостное» і «тем- новим». Ці нейрони з повним правом можна назвати «предетекторов», оскільки вони представляють собою ланка, що стоїть на вході до селективним колірним детекторів зорової кори. Селективність відповідей колірних детекторів зорової кори можливою завдяки тому, що кожен такий детектор володіє специфічним набором різних за ефективністю (вагою) синаптичних контактів, на які надходять збудження від колірних предетекторов, локалізованих в ЛКТ. Ці комбінації синаптичних ваг колірних детекторів утворюють вектори синаптичних контактів. Передбачається, що у всіх колірних детекторів вони рівні по довжині. Колірної детектор примножує пресинаптическое збудження на вагу синапсу і підсумовує ці твори, виконуючи операцію обчислення скалярного добутку вектора збудження на вектор синаптичних ваг. Як показали досліди, вектори порушення колірних предетекторов рівні по довжині. Довжина векторів синаптичних ваг також однакова, тому їх скалярний добуток залежить тільки від кута між ними і досягає максимуму, коли вектор збудження і вектор синаптичних ваг збігаються за напрямком, забезпечуючи колірну вибірковість коркових детекторів кольору.

Отже, на основі результатів психофізичного вивчення колірного зору людини було сформульовано три положення.

2. Вибірковість реакцій колірних детекторів визначається різною орієнтацією їх векторів синаптичних ваг, рівних по довжині.

3. Величина відповіді колірного детектора дорівнює скалярному добутку його вектора ваг синаптичних зв`язків на що надходить вектор порушення колірних предетекторов.

4. Величина колірного відмінності визначається абсолютною величиною різниці векторів збудження, що представляють замінні кольору.

Перевірка цих положень була проведена методом екстраклеточной реєстрації активності нейронів зорової кори кролика. У дослідах використовувалася парадигма раптових колірних замін. Попередньо були вивчені викликані потенціали зорової кори кролика при заміні одного кольору іншим. Було встановлено, що при цьому виникає негативний пік викликаного потенціалу з латенцію 84 мс (N84) - аналог компоненти N87 людини. Подібність N87 людини і N84 кролика дало підставу вважати, що амплітуди N84 кролика відповідають більш прийнятною колірним відмінностей. За даними, отриманим при реєстрації викликаних потенціалів на заміну кольорів, була складена матриця амплітуд N84, піддана багатовимірного аналізу з метою визначення розмірності колірного простору кролика. Останнє виявилося гіперсферу, що лежить в чотиривимірному евклідовому просторі. Знайдені координати колірних стимулів далі були використані для розрахунку відстані між кінцями векторів, що представляють кольори на гіперсфері. Ці розраховані відстані між квітами на гіперсфері кролика у високому ступені позитивно корелювали з вихідними амплітудами N84 при колірних замінах. Був зроблений висновок щодо загального механізму обчислення колірних відмінностей у людини і кролика. Однак колірний простір кролика відрізнялося від колірного простору людини випаданням ділянки гіперсфери, що представляє відтінки червоного кольору. Це пов`язано з тим, що у кролика відсутня фоторецептор, що реагує на довгохвильовий ділянку видимого спектру (Полянський, Евтіхін, Соколов, 1999).

Потім реєстрація колірного піку N84 була замінена екстраклеточной реєстрацією спайкової активності окремих нейронів зорової кори кролика з використанням тієї ж парадигми миттєвої заміни одного кольору іншим. При реєстрації реакцій колірних детекторів кори були отримані нові результати: спайко- вая активність цих нейронів при заміні кольорів складалася з раннього розряду (40-90 мс), який за часом збігався з негативної компонентою викликаного потенціалу N84. При цьому число спайки раннього розряду позитивно корелювало з амплітудою N84. Ці результати дозволили вважати, що амплітуда N84 визначається раннім спайковую розрядом.

Зв`язок амплітуди N84 з числом спайки раннього розряду можна пояснити, виходячи з глиальной теорії генерації негативного піку викликаного потенціалу. Генерація спайки призводить до виходу з нейронів калію, який деполяризує гліальні клітини (астроцити), що заповнюють міжнейронні простір. Ця реакція гліальних клітин і визначає появу негативного піку викликаного потенціалу. Чим вище частота спайки, тим більше вихід калію і амплітуда N84.

На основі реакцій, що виникають при заміні одного кольору іншим, були утворені матриці числа спайки раннього розряду для кожного нейрона, оброблені потім методом багатовимірного шкалювання. Виявлено, що матриці, побудовані для різних нейронів, дали один і той же результат, демонструючи гіперсферу в чотиривимірному просторі. Це показує, що всі колірні детектори зорової кори отримують один і той же спайковий розряд відмінності, який генерується на більш ранньому етапі обробки кольорової інформації. Після раннього спайкового розряду в зоровій корі слід гальмівна пауза, за якою починається пізній спайковий розряд. Тривалість гальмівної паузи залежала від числа спайки раннього розряду. Чим більш щільною була пачка спайки, тим більш чітко була представлена гальмівна пауза. Це призвело до висновку, що виникнення гальмівної паузи залежить від латерального гальмування між колірними детекторами, яке включається під час вступу на них раннього розряду відмінності (Полянський, Евтіхін, Соколов, 2005). Цей розряд виникає в популяції фазических нейронів сітківки, що вимірюють різницю між векторами збудження, що кодують замінні стимули.

При складанні матриці ранніх спайкових розрядів серед замінних квітів були тотожні. Такі заміни можна назвати замінами стимулу «самого-на-себе». При цьому початковий розряд і гальмівна пауза були відсутні, зате спостерігалася тоническая спайкова активність, яка у різних нейронів виявлялася з різною частотою. Це узгоджується з положенням про те, що кожний колірний детектор зорової кори селективно налаштований на певний колір, відповідаючи на нього протягом всього часу дії стимулу. Як вже говорилося, колірна селективність детектора визначається вектором його синаптичних ваг. Щоб перевірити це припущення, дані про реакції кожного нейрона при заміні стимулу «самого- на-себе» були зібрані в загальну матрицю для всіх досліджених нейронів. Передбачалося, що така матриця містить інформацію про індивідуальні характеристики колірних детекторів, що в свою чергу визначається їх векторами синаптичних зв`язків. Звідси випливало, що багатовимірний аналіз зведеної матриці тонічних реакцій колірних детекторів дозволить знайти їх базис і побудувати геометричне простір. Обробка такої матриці методом багатовимірного аналізу показала, що вектори ваг синаптичних зв`язків колірних детекторів утворюють чотиривимірний простір, що володіє сферичної структурою. Таким чином, вектори ваг синаптичних зв`язків колірних детекторів мають однакову довжину. Скалярні твори векторів синаптичних ваг і векторів збудження предетекторов, розрахованих виходячи з ранніх спайкових розрядів, що значною мірою збігаються з тонічними реакціями відповідних колірних детекторів. Це говорить про те, що кожний колірний детектор володіє специфічним набором ваг синаптичних контактів, а його тонічна реакція на колірній стимул може бути представлена як скалярний твір надходить вектора збудження від колірних предетекторов і вектора ваг його синаптичних контактів детектора (Полянський, Евтіхін, Соколов, 2005 ). Сталість довжин цих векторів означає, що кожен детектор відповідає максимальній тонической реакцією, коли вектор збудження предетекторов на вході збігається за напрямком з його вектором синаптичних ваг. Таким чином, колірне простір предетекторов і простір синаптичних ваг колірних детекторів збігаються, утворюючи ізоморфні гіперсфери в чотиривимірному просторі. Колірної стимул викликає в колірних предетекторов вектор збудження, діючий на всю популяцію колірних детекторів, однак максимальна реакція виникає тільки в одному з них-вектор синаптичних ваг якого збігається з вектором порушення по напрямку.

Важливим результатом проведених досліджень було відкриття популяції «яскравості» детекторів в зоровій корі кролика. На відміну від колірних детекторів, ахроматические детектори інтенсивності мають двомірним простором, утвореним двома предетекторов: «яркостное» і «темновим». Ранній спайковий розряд детекторів інтенсивності, що виникає при заміні одного стимулу іншим, виявляє двомірний простір у вигляді півкола. Горизонтальна піввісь цього простору відповідає активації «темнового» предетекторов. Вертикальна вісь складається з двох піввісь: верхня відповідає порушенню «яр- кісткового» нейрона, а нижня визначається активацією контрастного предетекторов, умовно позначається як «чорний нейрон». Переважне порушення «темнового» нейрона відповідає сірому кольору, переважне порушення «яркостного» предетекторов відповідає білому кольору, а домінуюче збудження контрастного «чорного нейрона» визначає чорний колір. Всі ахроматичні кольори від білого через сірий до чорного представлені селективними детекторами інтенсивності, розташованими вздовж півкола ахроматических квітів. Ці детектори реагують відповідно до інтенсивності кольору, а не з його спектральним складом (хроматіч- ністю), утворюючи двомірний простір (там же).

Після того як було показано, що реакції колірних детекторів зорової кори визначаються вектором збудження предетекторов на вході, виникло питання про локалізацію предетекторов в мозку кролика. Аналогічне питання про локалізацію стосувався місця генерації раннього розряду відмінності. З метою отримання відповідей на ці питання були вивчені, при заміні колірних стимулів, спайковую реакції нейронів ЛКТ кролика. При зміні кольору, як і в нейронах зорової кори, в цих клітинах виникав ранній спайковий розряд, що свідчило про надходження до них інформації про колірному відмінності. Обробка матриць числа спайки в ранньому розряді нейронів ЛКТ методом багатовимірного шкалювання виявила сферичне чотиривимірний колірний простір, що збігається з колірним простором коркових нейронів. Відмінність нейронів ЛКТ від коркових детекторів кольору полягало в тому, що в їх спайкової активності були відсутні гальмівні паузи, що говорило про відсутність гальмівних зв`язків між ними. Істотна відмінність між нейронами ЛКТ і колірними детекторами кори виявлялося ще і в тому, що при заміні стимулів «самих-на-себе» замість виборчої колірної настройки, що спостерігається у детекторів зорової кори, нейрони ЛКТ демонстрували градуально відповіді, які відповідали «синьо-жовтим» , «яркостное» і «темновим» предетекторов, а також скороченої з боку червоного кольору характеристиці «червоно-зеленого» нейрона.

Крім колірних предетекторов в ЛКТ кролика особливо виразно проявилися «яскравості» і «темнові» предетекторов, генерувати відповіді на ахроматичні сигнали. «Яркостное» предетекторов характеризувалися градуально зростанням числа спайки при посиленні інтенсивності, а «темнові» виявляли зниження спайкової активності при збільшенні яскравості. Двомірне ахроматичну простір було отримано на основі ранніх спайкових розрядів і при обробці тонической активності в разі заміни стимулу «самого-на-себе». Це вказувало на те, що до ахроматическим нейронам ЛКТ кролика надходять і тонічні, і фазіческіе сигнали. Тонічні сигнали визначають характеристики «яскравості» і «темнова» предетекторов, які служать входами для селективних детекторів інтенсивності, розташованих в корі. Фазіческіе ранні розряди служать мірою відмінності змінюють один одного ахроматических стимулів. При використанні колірних стимулів ці розряди відповідають відмінностям стимулів по яскравості. Фазіческіе розряди визначаються зміною двомірних тонічних векторів збудження. При обробці матриць ранніх спайкових розрядів виявляється двомірне ахроматичну простір. Це підтверджує те, що фазіческіе розряди дійсно залежать від різниці змінюють один одного тонічних векторів збудження.

Виходячи з цих даних, можна зробити висновок, що колірні предетекторов, «живлять» колірні детектори кори кролика, знаходяться в ЛКТ. Там же знаходяться і ахроматичні предетекторов інтенсивності. Правомірно припустити, однак, що «первинні» предетекторов кольору і яскравості, як і ранні розряди відмінності, реєстровані в нейронах ЛКТ і зорової кори, формуються в сітківці.

Це припущення перевірялося в експериментах на сітківці жаби. Заміна одного кольору іншим викликає в сітківці жаби хвилю «Ь», амплітуда якої зростає зі збільшенням колірного відмінності. Хвиля «Ь» не реєструється якщо замінні кольору однакові. Матриця амплітуд хвиль «b», що виникають при заміні кольорів, містить інформацію про сферичному чотиривимірному просторі, що виявляється при її обробці методом багатовимірного шкалювання. Базис колірного простору сітківки жаби становлять редуковані «червоно-зелені», а також «синьо-жовті», «яскравості» і «темнові» нейрони. Координати колірних стимулів, отримані при аналізі матриці амплітуд хвилі «Ь», дозволяють розрахувати колірні відмінності як абсолютні значення відмінностей векторів збудження. Висока позитивна кореляція розрахованих колірних відмінностей і вихідних амплітуд хвиль «Ь» вказує на те, що в сітківці функціонує механізм визначення колірних відмінностей на основі змін, що відбуваються в колірних «первинних» предетекторов (Ізмайлов, Чернорізов, 2005). Підтвердженням того, що на рівні сітківки функціонують тонічні «первинні» предетекторов, служить також деполяризационного зрушення постійного потенціалу, на тлі якого виникають фазіческіе відповіді в формі хвиль «Ь». Цей зсув відображає сумарну активність колірних «первинних» предетекторов (там же).

Чотиривимірний сферичне колірний простір на рівні сітківки представлено чотирма типами тонічних біполярних клітин, що утворюють «первинні» вихідні предетекторов. ранній спайковий розряд імовірно виникає в амакрінових клітинах і породжує в сітківці хвилю «Ь», яка виникає при деполяризації мюллеровскіх гліальних клітин іонами калію, що виходять при генерації спайки. Амакріновие клітини одного типу генерують пачку спайки при збільшенні збудження предетекторов, клітини іншого типу відповідають спайковую розрядом при зниженні рівня збудження біполярного предетекторов. Ці фазіческіе реакції підсумовуються в фазических гангліозних клітинах, пов`язаних з нейронами ЛКТ. Таким чином, від сітківки до ЛКТ ведуть два шляхи: тонічний шлях «первинних» колірних предетекторов і фазіческой шлях колірних відмінностей. Ці шляхи конвергируют на нейронах ЛКТ, звідки сигнали надходять на колірні детектори кори. У цих детекторах виникає генералізований ранній фазіческой розряд відмінності, який змінюється цветоселектівной тонической активністю колірного детектора, що визначає специфічне колірне відчуття. При заміні одного «чорно-білого» стимулу іншим також виникає хвиля «b», вказуючи на можливість функціонування окремого ахроматичні каналу. Однак для доказу існування в сітківці окремих каналів - колірного і ахроматичні - необхідна реєстрація нейронної активності, яка дозволила б розділити ці канали і знайти в кожному з них тоническую і фазическую складові.

Ще одне питання, що стосується нейронної структури цветоразличения, полягає в наступному. Як здійснюється перехід від трьох типів фоторецепторів до чотирьох типів колірних предетекторов?

Тріхроматіческое зір людини і тварин характеризується наявністю трьох типів колб, що поглинають випромінювання в короткохвильовій (рецептор B), средневолновой (рецептор G) і довгохвильової (рецептор R) частинах видимого спектру. Величина реакції кожного рецептора визначається числом поглинених квантів світла. Залежність реакції фоторецептора від інтенсивності випромінювання виражається логарифмическим законом. Комбінацію реакцій трьох типів фоторецепторів можна уявити вектором, довжина якого кодує інтенсивність випромінювання, а орієнтація - колірний тон. Вектори, що відповідають різним комбінаціям активності фоторецепторів, представлені в неортогональної (косокутній) системі координат. Це випливає з факту, що спектральні характеристики фоторецепторів частково перекриваються. Механізм операції переходу до ортогональної системі координат досліджувався на сітківці риби (коропа), що володіє тріхроматіческое зором. При реєстрації реакцій трьох типів горизонтальних клітин сітківки цієї риби було виявлено, що один тип горизонтальних клітин отримує збудження від R-фоторецепторів і гальмування від G-фоторецепторів і відповідно позначається як R + G-. При висвітленні очі риби білим світлом такі нейрони не реагують. Інший тип горизонтальних клітин отримує збудження від B-рецептора і гальмування від R- і G-фоторецепторів. Оскільки змішування червоного і зеленого кольорів дає жовтий колір (yellow), клітини цього типу позначають як B + Y-. При висвітленні очі білим світлом вони також не реагують. Третій тип горизонтальних клітин отримує збудження від R-, G- і B-колбочок, і тільки ці клітини реагують при дії білого кольору. Такі нейрони називаються «яскравості», або L-нейронами (від слова luminance - яскравість). Різні колірні відтінки представлені різними комбінаціями реакцій R + G-, B + Y- і L-нейронів. Вперше таку систему цветокодірующіх горизонтальних клітин відкрив Светіхін (Svaetichin, MacNichol, 1958). При фіксованій інтенсивності, але різних спектральних складових випромінювання на вході вектор збудження, утворений вкладами реакцій R + G-, B + Y- і L-нейронів, переміщається в тривимірному просторі, яке утворюють базисні нейрони R + G-, B + Y- і L. Таким чином, довжина вектора кодує яскравість, а його орієнтація - специфічний колір (латання і ін., 1997).

Наступний етап колірного кодування пов`язаний з формуванням рівних по довжині векторів збудження. Це досягається на рівні біполярних клітин, де формується ще один тип нейронів, які спонтанно активні в темряві. В результаті колірний простір робиться чотиривимірним, а вектори, які кодують кольору різної інтенсивності, стають однаковими по довжині. Тепер і колірної тон, і яскравість представлені тільки орієнтацією вектора збудження. Зокрема, білий і інші ахроматичні кольори кодуються комбінацією збуджень «яркостного» (Br - brightness) і «темнового» (Da - darkness) біполярних нейронів. Крім того, відбувається подвоєння колірних нейронів: R + G- «розщеплюється» на R + G- і G + R-, а B + Y на B + Y- і Y + B-. Залежно від випромінювання ці нейрони працюють за принципом «або-або». Так, якщо при дії червоного кольору активується нейрон R + G-, то нейрон G + R- гальмується. При дії зеленого кольору активується нейрон G + R-, а R + G- гальмується. Аналогічним чином функціонують нейрони B + Y- і Y + B- (Чернорізов, 1999). Сталість довжини радіуса досягається вирахуванням реакцій колірних нейронів з збуджень «яркостного» і «темнового» нейронів. Таким чином, сума порушень цих нейронів залишається постійною при всіх спектральних характеристиках стимулів на вході. «Сіті-блок» метрика, при якій нормировка довжини вектора визначається постійністю суми порушень нейронів, далі змінюється евклідової метрикою, коли довжина вектора стає рівною квадратному кореню з суми квадратів його координат. Ця зміна досягається нейрональ- ної адаптацією, що веде до обмеження екстремальних значень збудження нейронів, результатом чого і є наближення до евклідової метриці. Таке узгодження з евклідової метрикою підтверджується постійністю довжини радіуса колірної гіперсфери, отриманої на основі суб`єктивних оцінок колірних відмінностей і амплітуд викликаних потенціалів на колірні заміни.

Повертаючись до сказаного, можна зробити висновок, що колірне відчуття є результатом селективної активності колірного детектора зорової кори, що виникає при дії на сітківку колірного стимулу. Реакції трьох типів колб сітківки трансформуються в порушення чотирьох типів біполярних клітин сітківки, які утворюють однакові по довжині тонічні вектори порушення «первинних» предетекторов. Фазіческіе амакріновие клітини сітківки імовірно оцінюють відмінності в порушеннях біполярних предетекторов. Тонічні реакції біполярних клітин і фазіческіе розряди амакрінових клітин утворюють два паралельні канали, які сходяться на нейронах ЛКТ і далі йдуть до колірних детекторів кори. Тонічні сигнали визначають селективні реакції колірних детекторів. Фазіческой розряд, що виникає при зміні одного кольору іншим, виконує функцію вимірювання колірних відмінностей. Безліч селективних колірних детекторів зорової кори утворює детекторні карту у вигляді гіперсфери в чотиривимірному просторі, на якій представлені колірні відчуття. При зміні випромінювання на вході фокус порушення переміщається по гіперсфері з одного колірного детектора на інший, приводячи до зміни колірних відчуттів. Кольорові відмінності вимірюються абсолютними значеннями різниць представляють ці кольори векторів збудження. При заміні одного колірного стимулу іншим в фазических нейронах сітківки виникає сигнал колірного відмінності, який далі реєструється в ЛКТ і зоровій корі. Фазіческой розряд колірного відмінності породжує в зоровій корі людини негативний пік викликаного потенціалу, амплітуди якого прямо пропорційні суб`єктивним колірним відмінностей.

Дослідження спайкової активності нейронів зорової кори кролика, що кодують колірні стимули, підтвердило, що при заміні одного кольору іншим нейрон відповідає раннім фазіческой розрядом. За ним слідує гальмівна пауза, що змінюються при продовженні стимулу тонічним спайковую розрядом, утримувати протягом усього часу стимуляції. Цей розряд досягає максимуму в даному детекторі кольору тільки при певному колірному стимулі, чинному на сітківку. Інші нейрони характеризуються виборчої чутливістю до інших колірним стимулам. Така колірна вибірковість цветокодірующіх нейронів зорової кори означає, що вони утворюють «цветотопіческую карту», на якій окремі кольори займають певне положення відповідно до того, який колірний детектор при цьому порушується. При зміні кольору стимулу на вході максимум збудження переходить з одного колірного детектора на інший, переміщаючись по «цветотопіческой карті».

Аналогічний механізм функціонує при кодуванні інтенсивності. У цьому випадку, однак, беруть участь тільки два предетекторов: «яскравості» і «темнової». Тому детектори інтенсивності, селективно налаштовані на різні за яскравістю стимули, утворюють двомірне простір.

Підводячи загальний підсумок, можна стверджувати, що узагальнена психофізіологічна модель кодування кольору являє собою гіперсферу в чотиривимірному просторі. Ця модель поєднує нейрональні механізми і психологічні характеристики колірного сприйняття наступним чином. Чотири декартові координати гіперсфери відповідають возбуждениям чотирьох типів колірних предетекторов, а три її сферичні (кутові) координати відповідають трьом психологічними характеристиками колірного сприйняття: кольоровим тоном, насиченістю і світлин.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!