Детектори орієнтації і просторової частоти

Первинна зорова кора утворює ретинотопической карту. Разом з тим зорова кора здійснює локальну обробку пропонованих зображень по їх орієнтації і просторової частоті. Окремі нейрони, вибірково реагують на певну орієнтацію, утворюють микроколонки, глибина яких пов`язана з просторовою частотою стимулу (Хьюбел, 1990). В роботі С.В. Фоміна, Е.Н. Соколова, Г.Г. Вайткявічюса (1979) була висловлена гіпотеза про те, що безліч детекторів, вибірково реагують на орієнтацію лінії, набуває це властивість в результаті отримання сигналів, що надходять від рецептивних полів всього двох предетекторов. Кожна орієнтація лінії представлена в локальній ділянці поля зору вектором збудження з двома компонентами, рівними возбуждениям цих предетекторов. Вибірковість селективних детекторів досягається специфічним для кожного детектора набором синаптичних зв`язків. При зміні орієнтації лінії в локальній ділянці поля зору збудження з одного детектора переміщається на інший. Таким чином, зорова кора - це набір локальних аналізаторів орієнтації. Результати дослідження сприйняття орієнтації підтвердили, що сприйняття ліній різного нахилу відображає простір у вигляді кола, кожна точка якого визначається комбінацією збуджень, пропорційних синусу і косинусу подвійного кута (лінія, повернена на 180 градусів, не змінює свого нахилу). Було показано, що амплітуда викликаного потенціалу на заміну нахилів ліній прямо пропорційна суб`єктивного відмінності між ними, а простору орієнтацій ліній, отримані психофізичних методом і методом викликаних потенціалів, збігаються (Ізмайлов та ін., 2004). У роботі Р. Еверсона (Everson et al., 1998) така векторна модель кодування орієнтацій ліній була отримана при обробці оптичних зображень зорової кори кішки. За допомогою цього ж методу було встановлено, що просторова частота також кодується двома змінними, тобто все безліч детекторів просторової частоти формується завдяки внеску двох каналів - високочастотного і низькочастотного. З точки зору вкладу предетекторов всю первинну кору можна представити як набір локальних аналізаторів, що мають по дві пари предетекторов для кодування орієнтації і просторової частоти відповідно.

Тепер уявімо собі ділянку кори, з якого фотометрически отримують зображення активності нейронів. Залежно від орієнтації і просторової частоти стимулу різні ділянки кори порушуються в різному ступені, однак все локальні порушення визначаються роботою загальних предетекторов. Таким чином, картина активності всієї зорової кори визначається одними і тими ж векторами збудження і, отже, потенційно містить в собі інформацію про базис нейронального простору. Для того щоб витягти цю інформацію, потрібно зібрати зображення активності кори при дії різних стимулів, а потім виділити базисні складові. Для цього кожне зображення представляють вектором, компонентами якого є сигнали від окремих елементів зображення. Набір таких векторів при дії різних стимулів дозволяє скласти кореляційну матрицю, з якої за допомогою факторного аналізу можна отримати координати стимулів в тому нейрональної просторі кори, в якому вони представлені. В основі такої процедури лежить уявлення про обмежену розмірності нейронального простору, яка визначається числом незалежних предетекторов в кожній ділянці зорової кори.

Такий підхід в роботі р. Еверсона (там же) реалізований наступним чином. З кожного зображення, отриманого від поверхні зорової кори при дії даного подразника, віднімалося усереднене зображення, отримане до дії стимулу. Таким чином, в кожному зображенні виділявся внесок певного стимулу. Потім все зображення (близько 10000), отримані для окремих стимулів, піддавалися факторному аналізу. Для цього кожне з них уявлялося вектором, компонентами якого були елементи (пікселі) зображення. Таким чином, кожному стимулу відповідав певний вектор, що представляє розподіл активності за зоровій корі мозку. Два однакових стимулу породжують два однакових вектора. Скалярні твори векторів, з одного боку, дорівнюють сумі попарних творів сигналів відповідних пікселів, а з іншого - пропорційні коефіцієнтам кореляції між ними. Матриця кореляцій, побудована з усіх зображень, містить дані про базис - числі незалежних змінних, що визначають цю матрицю. За допомогою такої процедури для стимулів різної орієнтації (0, 45, 90 і 135 °) було виділено два базисних фактора. Це означає, що дві координати однозначно визначають положення стимулів різної орієнтації ліній на площині. Мало того, виявилося, що радіус-вектор цього простору орієнтації ліній дорівнює константі. В результаті стимули різної орієнтації лежать на півкола, що утворює 180 °, і при зміні орієнтації на 180 ° лінія займає вихідне положення.

Якщо замість ліній різних орієнтацій пред`являти стимули різної просторової частоти (0,07- 0,14- 0,28- 0,57- 1,14 і 2,28 циклів на градус) при фіксованій орієнтації, то безліч зображень зорової кори дає матрицю кореляцій , також визначається двома факторами. Цими факторами є вклади високочастотного і низькочастотного каналів, з яких будується все безліч сигналів для різних просторових частот.

При пред`явленні комплексних стимулів, що характеризуються комбінацією ознаки орієнтації і просторової частоти, можливі два різних результату. Якщо орієнтація і просторова частота кодуються незалежно один від одного, то будуть виявлені два двомірних просторів. В цьому випадку простір орієнтації ліній, ігноруючи внесок просторової частоти, буде являти собою коло подвійного кута. З іншого боку, геометрична модель сприйняття просторової частоти, що ігнорує внесок орієнтації, буде півколом. Такі результати можливі при обстеженні первинної проекції зорової кори. У екстрастріатной корі можна очікувати появи детекторів комплексів, що характеризують трудящих вибірковістю щодо певної комбінації орієнтації і просторової частоти. В цьому випадку простір цих детекторів має бути чотиривимірним в результаті сумації вкладів чотирьох кардинальних нейронів, що кодують орієнтацію і просторову частоту. Детектори комплексів будуть в цьому випадку утворювати сферичну структуру. Однак логічний висновок про сферичної структурі чотиривимірного нейронального простору орієнтації - просторової частоти і його зв`язку з суб`єктивним простором вимагає експериментальної перевірки.

Психофізична перевірка сферичності цього простору передбачає послідовне пред`явлення стимулів різної орієнтації і різної просторової частоти для сумарної оцінки відмінностей між ними. У разі єдиної сферичної структури комбінація двох координат для орієнтації і двох координат для просторової частоти повинна дати вектор постійної довжини в просторі чотирьох вимірів. Фізіологічна перевірка цього припущення пов`язана з реєстрацією викликаного потенціалу на заміну одного стимулу певної орієнтації і просторової частоти іншим комплексом орієнтації - просторової частоти. При ідентичності стимулів викликаний потенціал повинен бути відсутнім, а зі збільшенням різниці між стимулами - зростати пропорційно суб`єктивного відмінності. Якщо амплітуда відповіді буде прямо пропорційною суб`єктивного відмінності, то простір викликаних потенціалів співпаде з чотиривимірним суб`єктивним простором орієнтації - просторової частоти. Ретинотопической організація первинної зорової кори передбачає наявність локальних незалежних аналізаторів орієнтації і просторової частоти. Кожен з цих аналізаторів містить або два предетекторов орієнтації, або два предетекторов просторової частоти і утворює входи до відповідних селективним детекторів. На відміну від первинної зорової кори, екстрастріатная кора може містити детектори комплексів орієнтації - частоти. Входи до селективним детекторів цих комплексів утворюють особливі предетекторов. Ефективні параметри стимуляції визначаються специфічними синаптическими зв`язками між предетекторов і детекторами орієнтації - частоти. Ці зв`язки формуються в філогенезі. Даний висновок може бути перевірений при реєстрації окремих клітин асоціативної зорової кори, вибірково реагують на певну комбінацію орієнтації і просторової частоти.

Подання про локальні анализаторах, які характеризуються невеликим числом предетекторов і безліччю селективних детекторів, дозволяє вивести описані вище характеристики предетекторов з картин оптично отриманих зображень активності зорової кори. При дії стимулу в кожному локальному аналізаторі виникає збудження селективних детекторів, яке визначається лише двома предетекторов орієнтації і двома предетекторов частоти. Таким чином, всі зображення зорової кори представлено набором локальних векторів збудження. Активність окремих пікселів зображення кори відповідає величині сигналу, що залежить від локальних умов відображення. При обробці зображень кори, отриманих при різній стимуляції, в кожному її ділянці виділяються вклади різних предетекторов в сприйняття орієнтації, просторової частоти і комбінованих по орієнтації і частоті стимулів.

Принцип обробки оптичних зображень кори з метою виділення характеристик предетекторов можна поширити на ЕЕГ, встановлюючи все електроди на невеликій ділянці скальпа. В цьому випадку локальна активність, що реєструється кожним електродом, відповідає пікселю зображення активності кори. Пред`являючи різні по орієнтації і просторової частоті стимули, можна отримувати аналог оптичного зображення у вигляді електричного потенціалу. Кожен стимул тепер представлений картою локальних електричних потенціалів, що утворюють вектор, компонентами якого вони служать. Базисом таких карт служать порушення предетекторов, що кодують сигнали. Таким чином, якщо оптичні зображення зорової кори при нанесенні стимулів різної орієнтації і просторової частоти добре апроксимуються двома предетекторов орієнтації і двома предетекторов просторової частоти, то аналогічного результату можна очікувати і при використанні ЕЕГ.

Ще одним підходом до побудови простору детекторів може служити одержання матриці спайкових розрядів детекторів на різні стимули. Відповідь кожного детектора визначається скалярним твором вектора збудження предетекторов на вектор синаптичних зв`язків даного детектора. Таким чином, матриця спайкових розрядів - це матриця скалярних творів. Аналіз такої матриці методом головних компонент дозволяє визначити координати векторів збудження відповідних стимулів. незалежне кодування орієнтації і просторової частоти детекторами первинної зорової кори має дати два двомірних простору - для орієнтації і просторової частоти відповідно. Детектори асоціативної кори можуть виявити чотиривимірний простір, в якому представлені детектори, вибірково реагують на різні комбінації орієнтації і просторової частоти.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!