Виділення. Частина 2.

У цій частині мова йде про механізм сечоутворення: про склад і властивості сечі, про клубочковоїфільтрації, про реабсорбції в канальцях, про механізм реабсорбції, про процеси проміжного обміну і секреції в епітелії канальців.

Механізм сечоутворення.

Склад і властивості сечі.

До складу сечі людини входять сечовина, сечова кислота, креатинін та інші кінцеві продукти обміну білків деякі продукти неповного окислення- речовини, що утворюються в процесі захисного синтезу, а також неорганічні солі. Жовтуватий колір сечі пояснюється присутністю в ній пігментів -урохрома, уробилина і ін. Її реакція змінюється в залежності від характеру харчування, але зазвичай вона слабокислая. Діурез залежить від питного режиму і в середньому становить близько 1,5 л на добу з питомою вагою 1,010-1,025. При зменшенні кількості сечі її питома вага зазвичай збільшується. У нормі це підвищення не досягає більш-менш значних величин, і сеча з питомою вагою більше 1,035 розглядається як патологічне явище.

Клубочкова фільтрація.

В даний час твердо встановлено, що в клубочках відбувається фільтрація рідини з крові. Аналіз рідини, витягнутої з порожнини капсули, показав, що її склад ідентичний складу плазми крові, позбавленої білків. Фільтрації сприяє відносно високий гідростатичний тиск крові, що протікає в капілярах клубочка.

Білки плазми, які не проходять через клубочкову мембрану, залишаються в кровоносній руслі і утримують відповідно створюваному ними онкотичноготиск частина води, тим самим знижуючи інтенсивність фільтрації. Відтік рідини по канальцям і збірним трубкам відбувається під деяким тиском, яке отримало назву всередині ниркового. Воно теж знижує швидкість фільтрації.

Таким чином, онкотическое і внутрішньо-нирковий тиск діють проти гідростатичного. Звідси випливає, що фільтраційний тиск, тобто то, яке обумовлює фільтрацію, являє собою різницю між величиною гідростатичного тиску і сумою величин онкотичного і внутрішньо-ниркового тиску.

У ссавців тиск крові в судинах клубочка одно 65-90, онкотическое - 25-30, в внутрішньо- нирковий - 5-7 мм рт.ст. Тому фільтраційний тиск становить 30-50 мм рт.ст. Воно може змінюватися за рахунок зрушень гідростатичного тиску, яке падає при звуженні приносить судини і збільшується при звуженні відвідного. При зменшенні гідростатичного тиску на 35-50 мм рт.ст. утворення сечі припиняється, так як фільтраційний тиск знижується до нуля. До такого ж ефекту призводить різке збільшення як онкотического, так і внутрішньо-ниркового тиску. Останнє стає рівним гідростатичному, якщо виникає перешкода відтоку сечі, наприклад при закупорці сечоводу каменем.

Реабсорбція в канальцях.

Рідина, що утворилася шляхом фільтрації і потрапила в капсулу, носить назву первинної сечі. За складом вона значно відрізняється від сечі, що виділяється з організму, так як в канальцях відбувається зворотне всмоктування в кров води і деяких компонентів клубочкового фільтрату. Це явище отримало назву канальцевої реабсорбції.

Внаслідок всмоктування води кількість рідини при її проходженні по канальцям різко зменшується. У людини за годину утворюється 7200 мл первинної сечі, а виділяється всього 60-120 мл, тобто реабсорбируется не менше 98-99% капсулярною рідини. Переважна кількість води (80-90%) всмоктується в проксимальному канальці і особливо в тонкому сегменті петлі Генле, а інша його частина - в дистальному канальці.

Деякі речовини реабсорбуються вкрай інтенсивно. Так, наприклад, назад всмоктуються вся глюкоза, понад 98% натрію і хлору, амінокислоти, вітамін С. Тому в кінцевій сечі зовсім немає глюкози, а концентрація натрію і хлору майже така ж, як і в плазмі крові. Якщо в крові вміст одного з цих речовин підвищиться, то його концентрація в сечі також починає збільшуватися. Глюкоза з`являється в сечі, якщо її кількість в крові досягає 200 мг%, тобто стає майже вдвічі більше норми. Вміст хлору в сечі починає зростати при його концентрації в крові близько 300 мг%.

Інші речовини, наприклад сечовина, сечова кислота, іони калію і фосфорної кислоти, реабсорбируются в меншій мірі, а тому їх концентрація в сечі значно вища, ніж в крові. Креатинін, ксилоза, аніони сірчаної кислоти практично не всмоктуються.

Механізм реабсорбції.

Виборчий характер реабсорбції різних інгредієнтів первинної сечі свідчить про те, що цей процес пов`язаний не тільки з дифузією.

Зворотне всмоктування в значній мірі здійснюється завдяки активній діяльності епітелію канальців. При отруєнні клітин канальців активне всмоктування припиняється, тоді як дифузія відбувається як і раніше. Виходячи з цього розрізняють реабсорбция пасивну засновану на явищах дифузії і осмосу, і активну, пов`язану зі специфічною діяльністю живих клітин.

У проксимальних канальцях відбувається пасивна реабсорбція води, а в дистальних - активна.

У промаксімальном канальці активно реабсорбується вся глюкоза.

Сечова кислота і сечовина реабсорбируются тільки пасивно.

Активна реабсорбція, на відміну від пасивної, вимагає великої витрати енергії, про що свідчить поглинання ниркової тканиною величезної кількості кисню, в 8 разів більше, ніж серцевим м`язом). Робота, яка виконується епітелієм канальців, тим більше, чим вище осмотичний тиск знаходиться в них рідини.

Процеси проміжного обміну і секреції в епітелії канальців.

Клітини епітелію канальців здійснюють, крім реабсорбції, також функції, що мають відношення почасти до процесів проміжного обміну, частково до утворення сечі. Так, шкідлива для організму бензойна кислота, поєднуючись з гліцином, перетворюється в гиппуровую кислоту (захисний синтез). Тут же відбувається дезамінування амінокислот, що має відношення до виведення з організму надлишку кислот і тим самим до збереження лужного резерву крові. Звільнитися аміак, з`єднуючись з кислотами, утворює амонійні солі, які видаляються з організму з сечею. Крім того, для регуляції кислотно-лужної рівноваги має значення здатність клітин канальців окисляти кетокислот, а також відбуваються всередині канальців взаємодія лужного фосфату з вугільною кислотою:

Na₂HPO₄ +H₂CO₃ NaH₂PO₄ + NaHCO₃.

Кислий фосфат виводиться з сечею, а бікарбонат всмоктується назад в кров, поповнюючи її лужний резерв.

Деяким клітинам канальців властива секреція. Якщо ізольований і закритий на кінцях ділянку проксимального канальця помістити в тканинну культуру, яка містить фарбу фенолрот, то через деякий час вона виявиться зосередженої внтурі канальца- при ураженні клітинного епітелію (отруєння ціанідами) цього не спостерігається. Шляхом секреції можуть виводитися в сечу через клітини канальців і деякі інші сторонні для організм речовини, а також гиппуровая кислота, аміак, креатинін і, мабуть, сечовина.

Таким чином, в основі мочеобразовательной функції нирок лежать різні процеси, як фізичні (фільтрація, пасивне всмоктування), так і фізіологічні (активна реабсорбція і секреція).