Серцево-судинна система. Частина 8.

У цій частині мова йде про нервової і гуморальної регуляції діяльності серця: про еферентної іннервації серця, про вплив блукаючого і симпатичного нервів на серце, про механізм впливу блукаючого і симпатичного нервів на серце, про тонусі центрів серцевих нервів, про рефлекторної регуляції діяльності серця, про гуморальної регуляції діяльності серця.

Нервова і гуморальна регуляція діяльності серця.

Впливу нервової системи для серця не маю пускового дії. Володіючи автоматией, серце скорочується без впливу зовнішніх подразників. Але тим не менше впливу нервової системи на серце дуже важливі й істотні. Завдяки їм діяльність серця змінюється в залежності від стану організму і тим значною мірою забезпечується його пристосування в кожен даний момент до впливів зовнішнього середовища.

Еферентна іннервація серця.

Робота серця регулюється двома нервами: блукаючим (або вагусом), що належать до парасимпатичної нервової системи, і симпатичним.

Блукаючий і симпатичний нерви утворені двома нейронами - прегангліонарним і постгангліонарних. Ядро блукаючого нерва розташоване в довгастому мозку на дні четвертого шлуночка. Звідси починається його прегангліонарний шлях: блукаючий нерв йде до серця разом з судинами уздовж шиї з правого і лівого боку і підходить до ганглиям, лежачим в серце (інтрамуральним). Волокна правого блукаючого нерва в основному підходять до області синусового вузла, тут закінчується прегангліонарне частина блукаючого нерва і починається постгангліонарний шлях. Останній представлений особливими Длінноаксонние нейронами - нейроцитами (клітини Догеля I типу), відростки яких йдуть до м`язових волокон передсердь і до атріовентрикулярному вузлу. Волокна лівого блукаючого нерва підходять головним чином до області атріовентрикулярного вузла.

Центральні нейрони симпатичної нервової системи, що регулюють діяльність серця, лежать в бічних рогах I-V грудних сегментів. Звідси прегангліонарних волокна йдуть до шийних і верхніх грудним вузлів симпатичної ланцюжка. Тут же розташовуються тіла постгангліонарних нейронів - Длінноаксонние нейроцита - клітини Догеля I типу, відростки яких утворюють симпатичні нерви, що йдуть до серця. Велика частина волокон прямує до серця від зірчастого ганглія. Нерви, що йдуть від правого симпатичного стовбура, в основному підходять до синусному вузлу і до м`язів передсердь, а нерви лівого боку - до атріовентрикулярному вузлу і м`язам шлуночків. Закінчення ефекторних нервів є тонкими безміеліновие гілочки з великими кінцевими потовщеннями.

У серці є і рецепторні освіти. Вони представлені вільними деревоподібними закінченнями або інкапсульованими у вигляді клубочків і луковіцеобразние тілець. Вони розташовуються в сполучної тканини, на м`язових клітинах і в стінці вінцевих судин. Тіла чутливих нейронів лежать в нижньому шийному ганглії і в спинномозкових вузлах (від 7-го шийного до 6-го грудного). Їх міелінізірованние аксони йдуть в довгастий мозок до ядра блукаючого нерва, звідки можуть перемикатися на інші нейрони, що досягають кори великих півкуль.

Вплив блукаючого і симпатичного нервів на серце.

У 1845 році братися Вебери спостерігали при подразненні довгастого мозку в області ядра блукаючого нерва останову серця. Після перерізання блукаючих нервів цей ефект був відсутній. Звідси був зроблений висновок, що блукаючий нерв гальмує діяльність серця. Подальшими дослідженнями багатьох вчених були розширені уявлення про гальмівний вплив блукаючого нерва. Була показано, що при його подразненні зменшуються частота і сила серцевих скорочень, збудливість і провідність серцевого м`яза. Після перерізання блукаючих нервів, внаслідок зняття їх гальмуючого впливу, спостерігалося збільшення амплітуди і частоти серцевих скорочень.

Вплив блукаючого нерва на серце залежить від інтенсивності роздратування. При слабкій силі роздратування перш за все зменшується частота серцевих скорочень, що було названо негативним хоронотропним ефектом. Разом з цим зменшується амплітуда серцевих скорочень (негативний інотропний ефект), Знижується збудливість серцевого м`яза (негативний батмотропний ефект) І зменшується швидкість проведення збудження (негативний дромотропний ефект). При подразненні блукаючого нерва настає також зменшення тонусу серцевого м`яза (негативний тонотропное ефект), Тобто блукаючий нерв гальмує всі сторони діяльності серця. При сильному його подразненні наступає зупинка серця.

Перші детальні дослідження впливів симпатичної нервової системи на діяльність серця належать братам Ціон (1867 р), а потім И.П.Павлову (1887 р).

Братися Ціон спостерігали збільшення частоти серцевих скорочень при подразненні спинного мозку в області розташування нейронів, що регулюють діяльність серця. Після перерізання симпатичних нервів таке ж роздратування спинного мозку не викликало змін діяльності серця. Було встановлено, що симпатичні нерви, що іннервують серце, роблять позитивний вплив на всі сторони діяльності серця. Вони викликають позитивні хронотропний, інотропний, батмотропний, дромотропний і тонотропное ефекти.

Подальшими дослідженнями І. П. Павлова було показано, що нервові волокна, що входять до складу симпатичного і блукаючого нервів, впливають на різні сторони діяльності серця: одні змінюють частоту, а інші - силу серцевих скорочень. Гілочки симпатичного нерва, при подразненні яких настає збільшення сили серцевих скорочень, були названі підсилює нервом Павлова. Було встановлено, що підсилює вплив симпатичних нервів пов`язано з підвищенням рівня обміну речовин.

У складі блукаючого нерва також були знайдені волокна, що впливають тільки на частоту і тільки на силу серцевих скорочень.

На частоту серцевих скорочень впливають волокна блукаючого і симпатичного нервів, які підходять до синусному вузлу, а сила скорочень змінюється під впливом волокон, придатних до атріовентрикулярному вузлу.

Блукаючий нерв легко адаптується до подразнення, і тому його ефект може зникнути, незважаючи на триваючі роздратування. Це явище отримало назву "ускользание серця від впливу вагуса". Блукаючий нерв має більш високою збудливістю, внаслідок чого він реагує на меншу силу роздратування, ніж симпатичний, і коротким латентним періодом.

Тому при однакових умовах роздратування ефект блукаючого нерва з`являється раніше, ніж симпатичного.

Механізм впливу блукаючого і симпатичного нервів на серце.

У 1921 році дослідженнями О.Леві було показано, що вплив блукаючого нерва на серце передається гуморальним шляхом. У дослідах Леві наносилось сильне роздратування на блукаючий нерв і спостерігалася зупинка серця. Потім з серця брали кров і діяли нею на серце іншої тварини, при цьому виникав той же ефект - гальмування діяльності серця. Точно так само можна перенести і ефект симпатичного нерва на серце іншої тварини. Ці досліди свідчать про те, що при подразненні нервів в їх закінченнях виділяються активно діючі речовини, які або гальмують, або стимулюють діяльність серця: в закінченнях блукаючого нерва виділяється ацетилхолін, а симпатичного - норадреналін (сімпатін).

При подразненні серцевих нервів під впливом медіатора змінюється мембранний потенціал м`язових волокон серцевого м`яза.

При подразненні блукаючого нерва відбувається гиперполяризация мембрани, тобто збільшується мембранний потенціал. В основі гіперполяризації серцевого м`яза лежить збільшення проникності мембрани по відношенню до іонів калію.

Вплив симпатичного нерва передається за допомогою медіатора норадреналіну, який викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани по відношенню до іонів калію.

Вплив симпатичного нерва передається за допомогою медіатора норадреналіну, який викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани. Деполяризація пов`язана зі збільшенням проникності мембрани із натрію.

Знаючи, що блукаючий нерв гіперполяризуючий мембрану, а симпатичний деполяризує її, можна пояснити все ефекти дії цих нервів на серце. Оскільки при подразненні блукаючого нерва збільшується мембранний потенціал, то потрібна велика сила роздратування для досягнення критичного рівня деполяризації і отримання відповідної реакції, а це говорить про зменшення збудливості (це негативний батмотропний ефект).

Негативний хронотропний ефект пов`язаний з тим, що при великій силі роздратування вагуса гиперполяризация мембрани настільки велика, що виникає спонтанна деполяризація не може досягти критичного рівня і відповідь не виникає - настає зупинка серця.

При малій частоті або силі роздратування блукаючого нерва ступінь гіперполяризації мембрани менше і спонтанна деполяризація поступово досягає критичного рівня, внаслідок чого настають рідкісні скорочення серця (негативний дромотропний ефект).

При подразненні симпатичного нерва навіть невеликою силою виникає деполяризація мембрани, яка характеризується зменшенням величини мембранного і порогового потенціалів, що свідчить про підвищення збудливості (позитивний батмотропний ефект).

Оскільки під впливом симпатичного нерва мембрана м`язових волокон серця деполяризуется, то час спонтанно деполяризації, необхідне для досягнення критичного рівня і виникнення потенціалу дії, зменшується, що призводить до збільшення частоти серцевих скорочень.

Тонус центрів серцевий нервів.

Нейрони центральної нервової системи, що регулюють діяльність серця, знаходяться в тонусі, тобто Певною мірою діяльності. Тому від них постійно надходять імпульси до серця. Особливо яскраво виражений тонус центру блукаючих нервів. Тонус центрів симпатичних нервів виражений слабо, а іноді відсутній.

Наявність тонічних впливів, що йдуть від центрів, можна спостерігати в досвіді з перерізанням нервів. Якщо перерізати обидва блукаючих нерва, то настає значне збільшення частоти серцевих скорочень. У людини можна вимкнути вплив блукаючого нерва дією атропіну, після чого також спостерігається почастішання серцебиття. Про наявність постійного тонусу центрів блукаючих нервів говорять і досліди з реєстрацією потенціалів нерва в момент відсутності роздратування. Отже, в природних умовах по блукаючим нервах з центральної нервової системи надходять імпульси, які гальмують діяльність серця.

Після перерізання симпатичних нервів спостерігається невелике зменшення числа серцевих скорочень, що говорить про постійне стимулюючий вплив на серце центрів симпатичних нервів.

Тонус центрів серцевих нервів підтримується різними рефлекторними і гуморальними впливами. Особливо суттєве значення маю імпульси, що надходять від судинних рефлексогенних зон, розташованих в області дуги аорти і каротидного синуса (місця розгалуження сонної артерії на зовнішню і внутрішню). Після перерізання нервів, що йдуть від цих зон в центральну нервову систему, зменшується тонус центрів блукаючих нервів, внаслідок чого настає почастішання серцевих скорочень.

На стан серцевих центрів впливають імпульси, що приходять з будь-яких інших интеро- і екстерорецепторов, особливо з рецепторів шкіри і деяких внутрішніх органів (наприклад, кишечника) і ін.

Виявлено ряд гуморальних факторів, що впливають на тонус серцевих центрів. Наприклад, гормон наднирників адреналін підвищує тонус центрів блукаючих нервів. Таким же дією володіють іони кальцію.

При введенні іонів калію в довгастий мозок спостерігається збільшення частоти серцевих скорочень.

На стан тонусу серцевих центрів впливають і вищерозміщені відділи центральної нервової системи.

Рефлекторна регуляція діяльності серця.

У природних умовах діяльності організму частота і сила серцевих скорочень постійно змінюються в залежності від впливу різних факторів зовнішнього середовища. До них відносяться виконання фізичного навантаження, пересування тіла в просторі, вплив температури, зміна стану внутрішніх органів і ін.

В основі пристосувальних змін серцевої діяльності у відповідь на різних зовнішні впливи лежать рефлекторні механізми. Збудження, що виникло в рецепторах, по аферентні шляхах приходить до різних відділах центральної нервової системи, впливає на регуляторні механізми серцевої діяльності. Встановлено, що нейрони, що регулюють діяльність серця, розташовуються не тільки в довгастому мозку, а й в корі великих півкуль (в моторному і премоторної зонах), проміжному мозку (гіпоталамусі) і мозочку. Від них імпульси йдуть в довгастий і спинний мозок і змінюють стан центрів парасимпатичної і симпатичної регуляції серця. Звідси імпульси надходять по блукаючим і симпатичним нервам до серця і викликають уповільнення ослаблення або почастішання і посилення його діяльності. Тому говорять про вагальних (гальмівних) і симпатичних (стимулюючих) рефлекторних впливах на серце.

Постійні корективи в роботу серця вносять впливу з судинних рефлексогенних зон - аортальной і синокаротидной. Розташовані в них рецептори збуджуються при зміні тиску крові в судинах (прессорецептори) або під впливом мінливого хімічного складу крові (хеморецептори). При підвищенні кров`яного тиску в аорті або сонної артерії дратуються прессорецептори. Виник в них збудження приходить в центральну нервову систему і підвищує збудливість центру блукаючих нервів, внаслідок чого збільшується кількість йдуть по ним гальмують імпульсів, що призводить до уповільнення і ослаблення серцевих скорочень. А тому зменшується кількість крові, що викидається серцем в судини, і тиск.

До вагальная рефлексам відноситься очі-серцевий рефлекс Ашнера, рефлекс Гольця та ін. Рефлекс Ашнера виражається в виникає при натисканні на очні яблука рефлекторному зменшенні числа серцевих скорочень (на 10-20 в хвилину). Рефлекс Гольця полягає в тому, що при нанесенні механічного роздратування на кишечник жаби (здавлювання пінцетом, биття) виникає зупинка або уповільнення діяльності серця. Зупинку серця можна спостерігати і у людини при ударі по животу. Ця ж реакція виникає і в той момент, коли людина опускається в холодну воду (вагальний рефлекс з рецепторів шкіри).

Симпатичні серцеві рефлекси виникають при різних емоційних впливах, больових подразненнях і фізичній роботі. При цьому поліпшення серцевої діяльності може наступити не тільки внаслідок посилення впливу симпатичних нервів, але і в результаті зниження тонусу центрів блукаючих нервів.

Збудником хеморецепторів судинних рефлексогенних зон може бути підвищений вміст в крові різних кислот (вуглекислого газу, молочної кислоти і ін.) І коливання активної реакції крові. При цьому настає рефлекторне посилення діяльності серця, що забезпечує якнайшвидше видалення цих речовин з організму і відновлення нормального складу крові.

Гуморальна регуляція діяльності серця.

Хімічні речовини, безпосереднє впливають на діяльність серця, діляться на дві групи: парасімпатікотропние (або ваготропние), що діють подібно вагусу, і сімпатікотропние - подібно симпатичних нервах.

До парасімпатікотропним речовин відносяться ацетилхолін і іони калію. При збільшенні їх вмісту в крові настає гальмування діяльності серця.

До сімпатікотропним речовин відносяться адреналін, норадреналін, сімпатін і іони кальцію. При збільшенні їх вмісту в крові настає посилення і почастішання серцевих скорочень.