Моделі робочої пам`яті

height = "382" width = "420" / gt;

Завдяки комп`ютерному моделюванню можна спостерігати, як відбувається процес активації і як інформація зберігається в пам`яті шляхом взаємної активації нейронів

Візьмемо хоча б попередній приклад з автостоянкою, коли ми паркуем машину, щоб купити пакет молока. Інформацію про те, де ми запарковали машину, ми зберігаємо в довготривалій пам`яті. Нейрони в лобної долі не беруть участі в кодуванні інформації про місцезнаходження автомобіля, так що поки ми ходимо по магазину, ця інформація нам не знадобиться.

Але коли ми шукаємо молоко в магазині, ми звертаємося за підказкою до робочої пам`яті. Ця інформація знаходиться в режимі онлайн, іншими словами, вона постійно зберігається в нашій свідомості.

Ми не знаємо досконально, яким чином нейронам вдається зберігати свою активність протягом усього періоду. На цей рахунок існує гіпотеза - є рекурентні петлі, тобто мережі з нейронів, які зберігають стан активності шляхом обміну імпульсами. В останні роки вчені, що досліджують ці механізми, досягли успіхів завдяки методу комп`ютерного моделювання.

Комп`ютерні моделі відтворюють процес активізації окремих нейронів⁴⁰. Віртуальні нейрони зв`язуються один з одним, утворюючи мережу. Потім дослідники вивчають, за яких умов виникає і підтримується стан активності. З`ясовується, що необхідний баланс між процесами стимуляції і гальмування. Надмірне гальмування призводить до того, що нейронна активність обнуляється, відповідно, втрачається і збережена інформація. І навпаки, надмірна активність призводить до віртуальної епілепсії мозку.

Інформація в тім`яній ділянці

У 1990-ті роки знання про функціонування робочої пам`яті почали активно поповнюватися, коли завдяки методу позитронно-емісійної томографії (ПЕТ) вчені отримали можливість вимірювати рівень мозкового кровотоку, в той час як випробовувані вирішували завдання, за які відповідає робоча пам`ять. Спостерігаючи за процесом активізації лобової частки, вчені прийшли до тих самих висновків, що й радянські дослідники функції лобової частки у мавп і травм лобової частки у людей.

Позитронно-емісійний томограф дає більш детальну інформацію, і дослідники отримали можливість виділити ті області, які зберігають візуальну інформацію в робочій пам`яті, і ті області, які активізуються в процесі запам`ятовування вербальної інформації. Позитронно-емісійний томограф дозволяв фіксувати інформацію кожну хвилину⁴¹.

В середині 1990-х років вчені почали використовувати функціональний магнітно-резонансний сканер, щоб отримувати знімки мозкової активності приблизно кожну секунду. Техніка з більш високою роздільною здатністю дозволяє розрізняти активність на різних стадіях - на самій ранній, коли відбувається ознайомлення з об`єктом, на стадії збереження інформації в робочій пам`яті і на заключній стадії, коли ми реагуємо на ту чи іншу інформацію⁴². Багато досліджень ставили перед собою завдання - проаналізувати ступінь активності мозку, характерну для стадії збереження інформації в робочій пам`яті. Вчені переконалися в тому, що інформація зберігається за рахунок безперервної активності нейронів в лобовій долі. Ці досліди дали дуже серйозні результати. І до речі, з`ясувалося, що не тільки лобова частка зберігає безперервну активність на стадії запам`ятовування, але також і тім`яна частка.

Співвідношення пам`яті і уваги

Порівнюючи дані тестів на довільне увагу з даними тестів на робочу пам`ять, ми переконалися в тому, що робоча пам`ять і управління увагою пов`язані, і це узгоджується з деякими психологічними концепціями. Але активується при цьому одна і та ж система мозку? Ось у чому питання.

В одному з досліджень мозкової діяльності в процесі активації робочої пам`яті Клейтон Кер- тис і Марк Д`Еспозіто (університет Берклі, штат Каліфорнія, США) використовували ті ж самі точкові тести, які раніше використовувалися з мавпами⁴³.

Вчені працювали з групою з п`ятнадцяти чоловік. Мозкова активність кожного з них вимірювалася протягом 45 хвилин, а знімки мозкової активності робилися кожну секунду. Ці експерименти зажадали волі і витривалості не тільки від випробовуваних, які містилися в камеру томографа і запам`ятовували позиції з точок протягом 45 хвилин, але і від науковців, які мали обробити результати більш ніж 40 тисяч знімків мозку.

Після статистичного аналізу цих зображень Кертіс і Д`Еспозіто зафіксували активність в тім`яній ділянці (sulcus intraparietalis), у верхній лобовій звивині (gyrus frontalis superior), а також в передній частині лобової частки (gyrus frontalis media). Примітно, що в експериментах Познера на довільне увагу також активізувалися перші дві області.

Результати досліджень мозку підтверджують гіпотезу про те, що робоча пам`ять пов`язана з управлінням увагою. Це може означати, що процеси запам`ятовування точки і запам`ятовування, куди слід спрямувати свою увагу в очікуванні появи точки, нічим не відрізняються.

І все ж слід підкреслити, що процеси активізації робочої пам`яті і довільної уваги збігаються в повному обсязі. У багатьох випадках, коли робоча пам`ять виконує певні завдання, в лобовій частці спостерігається активація, яка не завжди проявляється при вирішенні завдань на довільне увагу. Яку роль відіграє в даному випадку процес активації - до кінця не ясно.

Але так чи інакше на нашій карті мозкової активності як і раніше багато білих, або, по крайней мере, сірих плям. Ми як і раніше не знаємо, як функціонують передні частини лобової частки. Можливо, в процесі активації передньої частини лобової частки взаємодія між верхніми частинами лобової частки і тім`яної частки стабілізується.

області мозку

Колами обведені області мозку, які активізуються, коли інформація зберігається в робочій пам`яті.
Область в тім`яній ділянці і верхня область лобної ділянки знаходяться в стані безперервної активності в процесі збереження просторової інформації.
Ці області ідентичні тим областям, які активізуються при довільній увазі.
Область в лобовій частці активізується, коли включається робоча пам`ять, але не завжди активізується при контролі уваги.
Стрілки показують, як області повідомляються один з одним в процесі функціонування робочої пам`яті⁴⁴.

Як кодується інформація

І все-таки нам вкрай важливо з`ясувати - яким чином нейронам вдається зберігати активність на стадії запам`ятовування без зовнішніх стимулів? Можливо, цей механізм запускають внутрішні зв`язки між нейронами.

Інше важливе питання - якого типу інформація кодується в процесі безперервної активності? Яка роль відведена цього процесу?

Подібні питання виникали і раніше, коли проводились дослідження з вивчення довготривалої пам`яті. Згідно з однією з теорій, певні нейрони відповідають за специфічну пам`ять. Йдеться про так званої «теорії бабусиних клітин». За цією теорією, у нас є специфічна клітина, яка активується кожного разу, коли ми бачимо свою бабусю.

Що стосується робочої пам`яті, то на цей рахунок існує теорія сенсорної інформації, яка передається від тильних областей мозку до спеціалізованих нейронам лобової частки, і ця теорія в чомусь схожа з «теорією бабусиних клітин». Безперервна активність специфічних нейронів лобової частки, таким чином, дозволяє мавпі запам`ятати, що вона бачила точку, розташовану на 90 градусів праворуч. Активізуючись, прилегла клітина передає пам`ять про точку на 120 градусів праворуч і так далі. Відповідно до іншої теорії, інформація про різні стимули може кодуватися на тій же частоті, на якій активізуються нейрони.

Але є й інші теорії, згідно з якими інформація не завжди зчитується завдяки активності нейронів в лобовій долі. Певні нейрони демонструють активність робочої пам`яті незалежно від того, які стимули запам`ятовуються. Оскільки вони кодують різні моделі почуттів, такі як звукова та візуальна інформація, їх можна назвати мультімодаль- ними - це свого роду універсальні нейрони⁴⁵.

Всі ці питання могли б здатися надмірно педантичними і академічними, і, можливо, навіть не мають відношення до теми, якби не виняткова зацікавленість (в тому числі і моя особиста) в класифікації різних видів нейронів в лобових частках.

Але спосіб кодування інформації, безперечно, впливає і на спосіб організації інформаційних потоків в мозку. Якщо різні клітини в лобовій частці кодують різні стимули, то це свідчить про паралельну організації інформаційного потоку.

Патриція Голдман-Ракич, яка відстоювала цю модель, стверджувала, що робоча пам`ять спирається на паралельні системи, кожна з яких обробляє свій тип інформації.

Схема паралельного і конвергировать потоків інформації при активації робочої пам`яті

З іншого боку, якщо існують мультимодальні клітини, залучені в робочу пам`ять, то вони повинні отримувати інформацію від різних сенсорних нейронів в тиловій частині мозку, і це вже конвергировать потік інформації⁴⁶.

Деякі дослідження робочої пам`яті все ж дають привід для дискусій про те, як кодується інформація. В одному з експериментів вимірювався рівень мозкової активності, наприклад в процесі запам`ятовування тонів і рівня світла - піддослідним пропонувалося запам`ятати і порівняти, наскільки яскраве світло від лампи зараз і потім, через кілька секунд. Деякі області мозку активізувалися незалежно від того, який тип інформації людина запам`ятовував, іншими словами, виконували роль мультимодальних областей робочої пам`яті. А ця обставина вже суперечить теорії Патриції Голдман-Ракич про паралельних системах сприйняття різного типу інформації⁴⁷. Багато подальші дослідження також підтвердили ці висновки.

Як інтерпретувати ці дані?

Сам факт, що ми виявили певні області, де конвергируют обробка інформації, має важливі функціональні наслідки.

Паралельна організація функцій здається більш гнучкою і менш вразливою для збоїв, до того ж вона дозволяє вміщати більшу кількість інформації. Згадаймо багатопроцесорні комп`ютери, які перевершують однопроцесорні. А будь-які стики і з`єднання уразливі і схильні до ефекту «вузького пляшкового горла».

Можна зробити висновок: коли на мозок кам`яного віку обрушується потік інформації, то обмежений обсяг робочої пам`яті стає серйозною проблемою. Чи вдасться нам з`ясувати, які чинники обмежують нашу робочу пам`ять, яку роль в цьому процесі відіграють мультимодальні області мозку? Або, можливо, існує окрема область мозку, яка обмежує обсяг робочої пам`яті або нашу здатність вирішувати ті чи інші завдання?

Список літератури

³⁹Одна з найбільш цитованих робіт на тему активності нейронів і завданнях робочої пам`яті: Funahashi, S., Bruce, C. J. Goldman- Rakic, P. S. Mnemonic coding of visual space in the monkey `s dorsolateral prefrontal cortex. Journal of Neurophysiology. 1989, 61: 331-349. Див. Також більш ранні роботи на цю ж тему: Fuster, J.M. Alexander, G.E. Neuron activity related to short-term memory. Science, 1971. 173: 652-654.
⁴⁰Про комп`ютерних моделях робочої пам`яті см: Wang, X.-J. Synaptic reverberation underlying mnemonic persistent activity.Trends in Neuroscience. 2001.24- Tegner, J., Compte, A. Wang, X.J. The dynamical stability of reverberatory neural circuits. Biological Cybernetics. 2002. 87: 471-481.
⁴¹Результати попередніх досліджень робочої пам`яті на позитронно-емісійного томографі узагальнені в роботах: Paulesu, Е., Frith, C.D. Frackowiak, R. S. J. The neural correlates of the verbal component of working memory. Nature. 1993. 362: 342-345- Jonides, J., Smith, E.E., Koeppe, R.A., Awh, E., Minoshima, S. Mintun, M. A. Spatial working memory in humans as revealed by PET. Nature. 1993. 363: 623-625.
⁴²Про безперервної активності нейронів в процесі використання функціональної магнітно-резонансної томографії див .: Cohen, J. D., Pearstein, W. M., Braver, T. S., Nystrom, L. E., Noll, D. C., Jonides, J. Smith, E. E. Temporal dynamics of brain activation during a working memory task. Nature. 1997.386- Courtney, SM., Ungerleider, L.G., Keil, K. Haxby, J.V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. Nature. 1997. 386: 608-611.
⁴³Про постійної активності в процесі проведення точкових тестів див .: Curtis, С.Е., Rao, V.Y. D `Esposito, М. Maintenance of spatial and motor codes during oculomotor delayed response tasks. Journal of Neuroscience.2004. 24: 3944-3952.
⁴⁴Ілюстрація запозичена з джерела: Curtis, С .Е. D`Esposito, М. Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends in Cognitive Sciences. 2003. 7: 415-423.
⁴⁵Про дослідженнях, які підтримують теорію спеціалізованих нейронів див .: Funahashi, S., Bruce, C. J. Goldman- Rakic, P. S. Mnemonic coding of visual space in the monkey `s dorsolateral prefrontal cortex. Journal of Neurophysiology. 1989. 61.
⁴⁶Дослідження про мультимодальні клітинах: Quintana, J. Fuster, J.M. Mnemonic and predictive functions of cortical neurons in a memory task. Neuroreport, 1992. 3: 721-724. Для порівняння см.: Fuster, J.M. Memory in the cerebral cortex. Cambridge, Massachusetts: 1995. MIT Press.
⁴⁷Теорія про паралельних системах уваги викладена в наступних роботах: Goldman- Rakic, P. S. Topography of cognition: parallel distributed networks in primate association cortex. Annual Reviews of Neuroscience. 1988. 11: 137-156- Duncan, J. Owen, A.M. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends in Neurosciences. 2000. 23: 475-483- Hautzel, H., Mottaghy, F.M., Schmidt, D., Zemb, M., Shah, N.J., Muller-Gartner, H.W. Krause, B.J. Topographic segregation and convergence of verbal, object, shape and spatial working memory in humans. Neuroscience Letters. 2002. 323: 156-160- Curtis, C.E. D`Esposito, M.Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends in Cognitive Sciences. 2003. 7: 415-423.